D i e n c e f a l o

I l d i e n c e f a l o p a r t e d e l p r o s e n c e f a l o ( e n c e f a l o a n t e r i o r e ) , s t r u t t u r a c h e s i

s v i l u p p a d a l l a p o r z i o n e p i a n t e r i o r e d e l l a v e s c i c o l a c e r e b r a l e p r i m a r i a e

s i d i f f e r e n z i a c a u d a l m e n t e n e l d i e n c e f a l o e r o s t r a l m e n t e n e l t e l e n c e f a l o .

G l i e m i s f e r i c e r e b r a l i , c h e s i s v i l u p p a n o a i l a t i d e l t e l e n c e f a l o , c o n t e n g o n o

a l l o r o i n t e r n o i v e n t r i c o l i l a t e r a l i . I p u n t i d i e v a g i n a z i o n e d a n n o o r i g i n e

a i f o r i i n t e r v e n t r i c o l a r i , i q u a l i m e t t o n o i n c o m u n i c a z i o n e i d u e v e n t r i c o l i

l a t e r a l i c o n i l t e r z o v e n t r i c o l o m e d i a n o . I l d i e n c e f a l o c o s t i t u i t o p r i n c i -

p a l m e n t e d a l l e s t r u t t u r e c h e s i s v i l u p p a n o i n p o s i z i o n e l a t e r a l e r i s p e t t o a l

t e r z o v e n t r i c o l o . L e p a r e t i l a t e r a l i d e l d i e n c e f a l o f o r m a n o l ' e p i t a l a m o i n

a l t o , i l t a l a m o a l c e n t r o e l a r e g i o n e s u b t a l a m i c a e l ' i p o t a l a m o i n b a s s o .

I l t a l a m o u n a m a s s a n u c l e a r e o v o i d a l e , l u n g a c i r c a 4 c m , p o s t a d i e t r o i l

t e r z o v e n t r i c o l o ( F i g g . 1 4 . 1 , 1 4 . 2 ) . I l p o l o a n t e r i o r e , u n a s t r u t t u r a s o t t i l e ,

s i t r o v a i n p r o s s i m i t d e l l a l i n e a m e d i a n a , e f o r m a i l m a r g i n e p o s t e r i o r e

d e l f o r o i n t e r v e n t r i c o l a r e . U n ' e s p a n s i o n e p o s t e r i o r e , i l p u l v i n a r , s i e s t e n d e

o l t r e i l t e r z o v e n t r i c o l o e s p o r g e a l d i s o p r a d e l c o l l i c o l o s u p e r i o r e ( s i v e d a

F i g . 1 2 . 3 ) . I l b r a c c i o d e l c o l l i c o l o s u p e r i o r e ( b r a c c i o q u a d r i g e m i n o s u p e -

r i o r e ) s e p a r a i l p u l v i n a r , i n a l t o , d a l c o r p o g e n i c o l a t o m e d i a l e , i n b a s s o .

L a t e r a l m e n t e a l c o r p o g e n i c o l a t o m e d i a l e s i t r o v a u n p i c c o l o r i l i e v o o v a l e ,

i l c o r p o g e n i c o l a t o l a t e r a l e .

L a s u p e r f i c i e s u p e r i o r e o d o r s a l e d e l t a l a m o ( s i v e d a F i g . 1 2 . 3 )

r i v e s t i t a d a u n s o t t i l e s t r a t o d i s o s t a n z a b i a n c a , l o s t r a t o z o n a l e . S i e s t e n d e

l a t e r a l m e n t e a p a r t i r e d a l l a l i n e a d i r i f l e s s i o n e d e l l ' e p e n d i m a ( t e n i a t a l a -

m i c a ) e f o r m a i l t e t t o d e l t e r z o v e n t r i c o l o . Q u e s t a s u p e r f i c i e r i c u r v a

s e p a r a t a d a l s o v r a s t a n t e c o r p o d e l f o r n i c e d a l l a f e s s u r a c o r i o i d e a , a l c u i

i n t e r n o s i t r o v a l a t e l a c o r i o i d e a . P i l a t e r a l m e n t e c o n t r i b u i s c e a f o r m a r e

P l e s s o c o r i o i d e o

r n o i n f e r i o r e

~el v e n t r i c o l o l a t e r a l e

C A P I T O L O

1 4

i l p a v i m e n t o d e l v e n t r i c o l o l a t e r a l e . I l m a r g i n e l a t e r a l e d e l l a s u p e r f i c i e

s u p e r i o r e d e l t a l a m o d e l i m i t a t o d a l l a s t r i a t e r m i n a l e e . d a l l a s o v r a s t a n t e

v~talamostriata, c b . e . _ s _e J 2 a r a i l t a l a m o d a l c o r p o d e l n u c l e o c a u d a t o .

L a t e r a l m e n t e , u n s o t t i l e s t r a t o d i s o s t a n z a b i a n c a , ~_lam-0_a J 1 1 i d o l l ; : t r e

V e n t r i c o l o l a t e r a l e

T a l a m o

T e r z o v e n t r i c o l o

' I i i C a p s u l a i n t e r n a

C o r p o m a m m i l l a r e

F i g . 1 4 . 1 S e z i o n e c o r o n a l e a l i v e l l o d e l t a l a m o e d e l t e r z o v e n t r i c o l o i n u n

v o l o n t a r i o s a n o ( i m m a g i n e R M , s e q u e n z a i n v e r s i o n r e c o v e r y p e s a t a i n T 1 , p e r

g e n t i l e c o n c e s s i o n e d e l P r o f . A l a n J a c k s o n , W o l f s o n M o l e c u l a r l m a g i n g C e n t r e ,

U n i v e r s i t y o f M a n c h e s t e r , M a n c h e s t e r , U K ) .

Cl a u s t r o

l n s u l a

f o l ~

1

Pu t a me n

P a l l i d o

Co r n o d i A m m o n e

N u c l e o ca u d a t o ( c o d a )

T r a t t o o t t i c o

F i g . 1 4 . 2 P a r t i p r i n c i p a l i d e l d i e n c e f a l o e g a n g l i

d e l l a b a s e , s e z i o n e c o r o n a l e .

2 6 9

270

DIENCEFALO

A Nucleo paraventricolare

Nucleo mediodorsale

mammillare mediale

B Nuclei anteriori------~

Nucleo paraventricolare

Nucleo .. . mediodorsale ---\--1-----c~.,._.,,:....c.-,-:-:,

. ...

Nucleo parateniale ---+-+.'

Nucleo submediano

Tratto

Nuclei ventromediali dell'ipotalamo

Nucleo infundibolare

Nucleo caudato

~-----,- Nucleo laterale posteriore

Nucleo reticolare

.~0~~~~--/:__---Nucleo centromediano

Nucleo ventrale posterolaterale

"------- Nucleo ventrale posteromediale

"------- Zona incerta

Nucleo rosso

Nucleo subtalamico

Nucleo ventrale laterale

~----Nucleo del campo prerubrale

'----- Nucleo subtalamico

Fig.14.3 Nuclei principali del diencefalo (sezioni coronali). A. A livello dei corpi mammillari. B. A livello del tuber cinereum . Si notino le d iverse dimensioni, forma e densit cellulare che caratterizzano i nuclei talamici, subtalamici e ipotalamici a questo livello.

esterna, separa il corpo del talamo dal nucleo reticolare. Pi lateralmente ancora, il talamo separato dal nucleo lenti colare per mezzo dello spesso braccio posteriore della capsula interna.

La superficie mediale del tal amo forma la porzione superiore (dorsale) della parete laterale del terzo ventricolo ed collegata al talamo contro-laterale dall'adesione intertalamica che si trova dietro il foro interventri-colare (si veda Fig. 9.7). Il confine con l'ipotalamo delimitato dal solco ipotalamico, poco definito, che forma una curva diretta dall'orifizio superiore dell'acquedotto cerebrale al foro interventricolare. Il talamo si continua con il tegmento del tronco encefalico, con la regione subtalamica e con l'ipotalamo.

Internamente, i nuclei del talamo sono suddivisi nei gruppi anteriore, mediale e laterale da una lamina sagittale di sostanza bianca a forma di Y, la lamina mi do Ilare interna(Figg. 14.3, 14.4). La lamina midollare interna contiene i nuclei intralaminari, mentre i nuclei della linea mediana si trovano lungo le pareti laterali del terzo ventricolo. Il nucleo reti colare ha forma di conchiglia e avvolge lateralmente il talamo, con l'interposizione della lamina midollare esterna.

I nuclei talamici in genere proiettano e ricevono afferenze (Fig. 14.4) da tutta la corteccia cerebrale, compresa la neocorteccia, la paleocorteccia del lobo piriforme e l'archicorteccia della formazione ippocampale. Il talamo la stazione principale attraverso la quale l'attivit neuronale

sottocorticale stimola la corteccia cerebrale, e le afferenze dirette alla maggior parte dei nuclei talamici originano principalmente dalla corteccia.

La proiezione dal talamo alla corteccia esattamente reciproca; ogni area corticale proietta con una precisa organizzazione topografica a tutte le aree del talamo dalle quali riceve afferenze. Le fibre talamocorticali terminano prevalentemente nel IV strato della corteccia. Le fibre cortico-talamiche reciproche alle afferenze "specifiche" talamocorticali originano dalle cellule piramidali modificate del IV strato, mentre quelle reciproche alle afferenze "non specifiche" originano da cellule piramidali tipiche del V strato e in parte sono fibre collaterali di altre vie corticosottocorticali.

I nuclei talamici si distinguono tradizionalmente in "nuclei di proie-zione specifica", che ricevono le informazioni sensitive con un'organiz-zazione fine e le trasmettono con precisione ad aree corticali sensi ti ve ben definite, e "nuclei a proiezione non specifica", che fanno parte di un sistema generale di attivazione cerebrale. I nuclei specifici si distinguono a loro volta in nuclei di relais (nuclei di riproiezione) e nuclei associativi. Molti dei nuclei classificati come specifici, tuttavia, inviano anche proie-zioni corticali diffuse. Tra i nuclei specifici, i nuclei di relais ricevono afferenze da una via sottocorticale maggiore, mentre i nuclei associativi ricevono principalmente afferenze non corticali da altri nuclei talamici. Le evidenze di connessioni intratalamiche significative sono scarse, ma esistono indicazioni crescenti di afferenze non corticali ai cosiddetti nuclei associativi: le estese connessioni tra il nucleo reticolare e gli altri nuclei talamici costituiscono un ' importante eccezione.

NUCLEI TALAMICI ANTERIORI Il gruppo dei nuclei anteriori racchiuso tra le braccia a Y della lamina midollare interna, al di sotto del tubercolo talamico anteriore (si vedano Figg. 12.3, 14.4). I nuclei anteriori sono tre: il nucleo ventrale anteriore, che il pi grande, e i nuclei anteromediale e antera-dorsale.

I nuclei anteriori costituiscono le principali stazioni del tratto mammil-lotalamico, che origina dai corpi mamrnillari dell ' ipotalamo. Questi ulti-mi ricevono afferenze dalla formazione ippocampale attraverso il fornice. Il nucleo mammillare mediale proietta ai nuclei talamici ipsilaterali ante-romediale e ventrale anteriore, mentre il nucleo mammillare laterale proietta bi lateralmente ai nuclei anterodorsali. I nuclei anteriori ricevono anche cospicue afferenze colinergiche dal prosencefalo basale e dal tronco encefalico.

I nuclei talamici anteriori proiettano fondamentalmente alla corteccia emisferica mediale, in particolare alla corteccia limbica anteriore (davanti e al di sotto del corpo calloso), al giro (o circonvoluzione) del cingolo e al giro paraippocampico (che comprende la corteccia entorinale mediale e il pre- e parasubicolo). Queste vie talamocorticali sono reciproche. Sembra che vi siano anche connessioni minori tra i nucle'. anteriori e le aree prefrontali dorso laterale e posteriore della neocorteccia. Si ritiene che i nuclei talamici anteriori modulino lo stato di allerta e di attenzione e siano implicati nell ' acquisizione della memoria.

NUCLEI TALAMICI MEDIALI L'unico nucleo tal amico mediale i l nucleo dorsomediale o mediodorsale, particolannente grande nell 'uomo. Esso delimitato lateralmente dalla lamina mi do Ilare interna e dai nuclei intralaminari e medialmente confina con i nuclei della linea mediana, parateniale e reuniente (medioventrale). costituito da una porzione magnocellulare anteromediale e da una porzione parvocellulare posterolaterale.

La porzione magnocellulare, pi piccola, riceve le afferenze olfattive dalla corteccia piriforme e dalle aree adiacenti , dal pallido ventrale dali ' amigdala. In particolare, il nucleo amigdaloideo mediobasale proietta alla regione dorsale del nucleo magnocellulare, mentre il nucleo amigda-loideo laterale proietta alle regioni centrali e anteroventrali. Il nucleo magnocellulare anteromediale proietta alla corteccia prefrontale anteriore e mediale, nello specifico alle aree olfatti ve posterolaterali e posterocen-trali sulla superficie orbitaria del lobo frontale. Le fibre, inoltre, sono dirette alla corteccia ventrale mediale del cingolo e alcune raggiungono la corteccia parietale inferiore e l'insula anteriore. Queste connessioni corticali sono reciproche.

La componente parvocellulare posteriore, pi grande, ha connessioni reciproche con la corteccia prefrontale dorsolaterale e dorsomediale, con il giro del cingolo anteriore e con l'area motoria supplementare. Inoltre. le fibre efferenti raggiungono la corteccia parietale posteriore.

Il nucleo dorsomediale implicato in molte funzioni superiori. Una lesione in questa sede pu portare a una riduzione dell'ansia, della tensio-ne, dell'aggressivit e del pensiero ossessivo. anche possibile riscontrare

T A L A M O

S U P E R F I C I E E M I S F E R I C A S U P E R O L A T E R A L E

S U P E R F I C I E E M I S F E R I C A M E D I A L E

N u c l e i d e l l a l i n e a mediana---+-------------~

272

DIENCEFALO

stereotassica del nucleo ventrale laterale viene talora impiegata nel tratta-mento del tremore essenziale. In passato, la talamotomia era ampiamente impiegata nel trattamento del Parkinson, i cui i bersagli preferenziali sono attualmente rappresentati dal segmento interno del pallido e dal nucleo subtalamico (si veda Cap. 15).

Nucleo ventrale posteriore Il nucleo ventrale posteriore (VP) il principale relais talamico delle vie somestesiche. costituito da due nuclei, il ventrale posterolaterale (VPL) e il ventrale posteromediale (VPM). Il nucleo VPL riceve il lemnisco mediate e il fascio spinotalamico, mentre il nucleo VPM riceve la via trigeminotalamica. Le vie afferenti originate dai nuclei vestibolari e le fibre lemniscali fanno sinapsi sulla superficie ventrale del nucleo VP.

Il nucleo VP ha un 'organizzazione somatotopica, con i segmenti sacrali rappresentati lateralmente e i segmenti cervicali medialmente. I segmenti cervicali confinano con l'area di rappresentazione del volto (territorio trigeminale) del VPM. Nel nucleo VPL le afferenze gustative fanno sinapsi anteriormente e ventromedialmente.

In dettaglio, le singole regioni corporee sono rappresentate come lamelle neuronali curve, parallele al margine laterale del nucleo VP, con una progressione continua di campi ricettivi che si sovrappongono a partire dai dorso laterali fino ai ventromediali. La localizzazione dei campi ricettivi corporei varia in misura notevolmente inferiore spostandosi attra-verso il nucleo in direzione antera-posteriore. Bench non corrispondano con precisione ai dermatomeri, queste lamelle neuronali curve derivano probabilmente da afferenze originate da pochi segmenti spinali adiacenti. Nel nucleo si osserva una notevole distorsione della mappa corporea, che riflette la differente densit di innervazione periferica nelle diverse regioni del corpo: i neuroni sensitivi, ad esempio, sono molto pi numerosi nella mano che nel tronco. In ogni lamella, i neuroni antera-dorsali rispondono a stimoli profondi (movimenti articolari , stiramento dei tendini , contrazio-ne dei muscoli); lo stesso vale per i neuroni ventrali, particolarmente responsivi al tapping (percussione). I neuroni della parte intermedia della lamella, al contrario, rispondono solo a stimoli cutanei. Questa organizza-zione stata confermata da registrazioni effettuate nel nucleo VP umano.

Ogni assone lemniscale fa sinapsi con un'ampia zona antera-posteriore all'interno del nucleo. Le lamelle sono colonne neuronali che percorrono tutto l'asse antera-posteriore del nucleo VP, con orientamento dorso-ventrale, e rispondono con propriet e localizzazioni del campo ricettivo molto simili, ciascuna derivata da un piccolo fascio di afferenze lemnisca-li. Sembra quindi che ogni lamella contenga una rappresentazione com-pleta di una singola parte del corpo, ad esempio un dito. Le lamelle sono costituite da un insieme di colonne neuronali orientate in senso antera-posteriore, ognuna delle quali riceve afferenze dalla stessa piccola regione del corpo rappresentata nella lamella e dallo stesso tipo di recettori. Queste "colonne" talamiche formano la base della specificit di localizzazione e di modalit sensi ti va delle afferenze che raggiungono le colonne neuronali della corteccia somestesica. Le fibre afferenti del tratto spinotalamico dirette al nucleo VPL fanno sinapsi su tutto il nucleo. Questi assoni originano principalmente da neuroni ad ampia gamma dinamica (WDR), che rispondono sia ai meccanocettori a bassa soglia sia ai nocicettori ad alta soglia; una piccola frazione di queste cellule risponde solo ai nocicet-tori ad alta soglia. Alcuni neuroni rispondono a variazioni di temperatura. Sembra che i neuroni del tratto spinotalamico che veicolano la sensibilit nocicettiva e termica facciano sinapsi su un 'area nucleare distinta, identi-ficata nella porzione posteriore del nucleo ventrale mediate (VMpo).

Il nucleo VP proietta alla corteccia somestesica primaria (SI) del giro postcentrale e all'area somestesica secondaria (SII) dell 'opercolo parieta-le. Il nucleo VMpo proietta alla corteccia insulare. Nella corteccia some-stesica primaria, il nucleo centrale cutaneo del nucleo VP proietta solo all'area 3b; dorsalmente e ventralmente a esso, una piccola banderella di neuroni proietta a entrambe le aree 3b e l. I neuroni pi dorsali e ventrali che ricevono la sensibilit profonda proiettano alle aree 3a e 2. L'intero nucleo proietta all'area somestesica secondaria.

Nucleo genicolato mediale Il nucleo genicolato mediale, che parte delle vie uditive (si veda Cap. 30), contenuto nel corpo genicolato mediale, un rilievo di forma !ondeg-giante situato nella parte posteriore della superficie ventrolaterale del talamo e separato dal pulvinar dal braccio quadrigemino superiore. Riceve le fibre del braccio quadrigemino inferiore ed costituito da tre sottonu-clei: mediale, ventrale e dorsale. Il braccio inferiore separa il nucleo mediale (magnocellulare), costituito da neuroni sparsi intensamente colo-rati , dal nucleo laterale, composto da una densa massa di neuroni di medie dimensioni, intensamente colorati. Il nucleo dorsale si trova sopra il

nucleo ventrale e si espande posteriormente, motivo per cui viene detto anche nucleo posteriore del corpo genicolato mediate. costituito da neuroni medio-piccoli , poco colorati e meno densi rispetto al nucleo laterale. Il nucleo ventrale riceve afferenze dal nucleo centrale del colli-colo inferiore ipsilaterale tramite il braccio quadrigemino inferiore e anche dal collicolo inferiore controlaterale. Il nucleo contiene una rappresenta-zione tonotopica completa, con i suoni a bassa frequenza rappresentat i lateralmente e i suoni a frequenze progressivamente pi alte medialmente. Il nucleo dorsale riceve afferenze dal nucleo pericentrale del collicolo inferiore e da altri nuclei delle vie uditive del tronco encefalico. In questo nucleo non sembra sia presente una rappresentazione tonotopica e i neu-roni rispondono a un'ampia gamma di frequenze. Il nucleo magnocellulare mediate riceve fibre dal collicolo inferiore e dagli strati profondi del collicolo superiore e i neuroni magnocellulari possono rispondere a mo-dalit diverse dal suono. Molti , tuttavia, rispondono a stimoli acustici, ma con una gamma di frequenze generalmente pi ampia rispetto ai neuroni del nucleo ventrale. Numerose unit mostrano un'evidente interazione bineurale, in cui l'effetto principale deriva da uno stimolo cocleare con-trolaterale. Il nucleo ventrale proietta principalmente alla corteccia uditiva primaria; il nucleo dorsale proietta alle aree uditive adiacenti alla corteccia uditiva primaria; la porzione magnocellulare proietta in modo diffuso alle aree uditive corticali e alle aree adiacenti dell'insula e dell 'opercolo.

Nucleo genicolato laterale Il corpo genicolato laterale, che costituisce parte delle vie ottiche (si veda Cap. 33), una piccola formazione ovoidale, proiezione ventrale del talamo dorsale (Fig. 14.5). Il braccio quadrigemino superiore penetra dorsomedialmente nel corpo genicolato laterale, interposto tra il corpo genicolato mediate e il pulvinar.

Il nucleo genicolato laterale un nucleo invertito, appiattito e a forma di U, ed internamente organizzato in lamine. Di norma si osservano sei lamine, ma possono anche esserne presenti sette o otto. La lamina l la pi interna e dorsale e la lamina 6 rappresenta la pi esterna e ventrale (Fig. 14.6). Le lamine l e 2 sono costituite da neuroni grandi (strati magnocel-lulari), mentre le lamine da 4 a 6 si compongono di neuroni piccoli (lamine parvocellulari). Le lamine sono separate dalle zone interlaminari. Ventral-mente presente un ulteriore strato superficiale, la lamina S.

Le principali afferenze al nucleo genicolato laterale provengono dalla retina. L' emiretina nasale controlaterale proietta alle lamine l , 4 e 6. mentre l'emiretina temporale ipsilaterale proietta alle lamine 2, 3 e 5. Le lamine parvocellulari ricevono prevalentemente gli assoni delle cellule gangliari retiniche di tipo X (neuroni a conduzione lenta, con risposte sostenute agli stimoli visivi). Le cellule gangliari di tipo X, a conduzione veloce e a rapido adattamento, proiettano principalmente 1alle lamine

Nucleo genicolato laterale -------,

lppocampo _ __ __J dei peduncoli cerebrali

Fig. 14.5 Sezione coronale dell 'encefalo che mostra il nucleo genicolato laterale (fotografia di Kevin Fitzpatrick per conto di GKT School of Medicine, London).

A

R e g i o n e c e n t r a l e

N u c l e o p r e g e n i c o l a t ol . .

. . . .

:

M

t

I l o

B

P o l o p o s t e r i o r e

P a r v o c e l l u l a r e M a g n o c e l l u l a r e

A;~~~~t~~~~~J'

M

L : l a t e r a l e

M : m e d i a t e

1 - 6 : l a m i n e

F i g . 1 4 . 6 S e z i o n i c o r o n a l i d e l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e c h e m o s t r a n o l a

d i s p o s i z i o n e l a m i n a r e d e i n e u r o n i ( A ) n e l l a r e g i o n e c e n t r a l e e ( B ) a l p o l o

p o s t e r i o r e .

m a g n o c e l l u l a r i l e 2 e d a n n o c o l l a t e r a l i p e r i l c o l l i c o l o s u p e r i o r e . U n t e r z o

t i p o d i c e l l u l e g a n g l i a r i , l e c e l l u l e W , c o n c a m p i r i c e t t i v i v a s t i e r i s p o s t e

l e n t e , p r o i e t t a n o s i a a l c o l l i c o l o s u p e r i o r e s i a a l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e ,

d o v e t e r m i n a n o n e l l e z o n e i n t e r l a m i n a r i e n e l l a l a m i n a S .

I l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e o r g a n i z z a t o i n m a n i e r a v i s u o t o p i c a e

c o n t i e n e u n a m a p p a p r e c i s a d e l c a m p o v i s i v o c o n t r o l a t e r a l e , c o n i l

m e r i d i a n o v e r t i c a l e r a p p r e s e n t a t o p o s t e r i o r m e n t e , i l p e r i f e r i c o a n t e r i o r -

m e n t e , i l c a m p o v i s i v o s u p e r i o r e l a t e r a l m e n t e e l ' i n f e r i o r e m e d i a l m e n t e .

U n a r a p p r e s e n t a z i o n e p r e c i s a p u n t o - p u n t o a n a l o g a s i t r o v a a n c h e n e l l a

p r o i e z i o n e d a l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e a l l a c o r t e c c i a v i s i v a . I n o g n i

l a m i n a , p i r a m i d i i n v e r t i t e d i n e u r o n i , d i s p o s t e r a d i a l m e n t e , r i s p o n d o n o a

u n a s i n g o l a a r e a , m o l t o l i m i t a t a , d e l c a m p o v i s i v o c o n t r o l a t e r a l e e p r o i e t -

t a n o a u n ' a r e a c o r t i c a l e c i r c o s c r i t t a . L a p r o i e z i o n e d e g l i a s s o n i g e n i c o l o -

c o r t i c a l i s u l l a c o r t e c c i a v i s i v a t r a t t a t a n e l d e t t a g l i o i n a l t r a s e d e ( s i v e d a

C a p . 1 6 ) .

O l t r e a l l e a f f e r e n z e r e t i n i c h e , i l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e r i c e v e

u n ' i m p o r t a n t e p r o i e z i o n e c o r t i c o t a l a m i c a , c h e s i r a m i f i c a d e n s a m e n t e

n e l l e z o n e i n t r a l a m i n a r i . G r a n p a r t e d i q u e s t a p r o i e z i o n e o r i g i n a d a l l a

c o r t e c c i a v i s i v a p r i m a r i a ( a r e a 1 7 d i B r o d m a n n ) , m a l e l a m i n e m a g n o c e l -

l u l a r i e S r i c e v o n o p i c c o l i c o n t i n g e n t i d a l l e a r e e v i s i v e e x t r a s t r i a t e . A l t r e

a f f e r e n z e c o m p r e n d o n o : l e f i b r e d e l l o s t r a t o s u p e r f i c i a l e d e l c o l l i c o l o

s u p e r i o r e ( c h e t e r m i n a n o a l l a z o n a i n t e r l a m i n a r e t r a l e l a m i n e l e 2 , 2 e

3 , e i n t o r n o a l l a l a m i n a S ) ; l e f i b r e n o r a d r e n e r g i c h e d e l / o c u s c o e r u l e u s ;

l e a f f e r e n z e s e r o t o n i n e r g i c h e d a i n u c l e i d e l r a f e m e s e n c e f a l i c i ; l e f i b r e

c o l i n e r g i c h e d e l l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e p o n t i n a e m e s e n c e f a l i c a .

I l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e p r o i e t t a p r i n c i p a l m e n t e a l l a c o r t e c c i a

Y i s i v a p r i m a r i a ( a r e a 1 7 ) , a i l a t i d e l l a s c i s s u r a c a l c a r i n a . p o s s i b i l e c h e

p i c c o l i c o n t i n g e n t i d i f i b r e o r i g i n a t e d a l l e z o n e i n t e r l a m i n a r i r a g g i u n g a n o

l e a r e e v i s i v e e x t r a s t r i a t e d e l l o b o o c c i p i t a l e .

T A L A M O

N u c l e o l a t e r a l e d o r s a l e

I l n u c l e o l a t e r a l e d o r s a l e i l p i a n t e r i o r e d e l g r u p p o d o r s a l e d e i n u c l e i

l a t e r a l i . I l p o l o a n t e r i o r e s i t r o v a i n u n o s d o p p i a m e n t o d e l l a l a m i n a

m i d o l l a r e i n t e r n a e q u e l l o p o s t e r i o r e f u s o c o n i l n u c l e o l a t e r a l e p o s t e -

r i o r e . L e a f f e r e n z e s o t t o c o r t i c a l i a l n u c l e o l a t e r a l e d o r s a l e o r i g i n a n o

d a l l ' a r e a p r e t e t t a l e e d a l c o l l i c o l o s u p e r i o r e . c o n n e s s o c o n l a c o r t e c c i a

c i n g o l a t a , r e t r o s p l e n i a l e e p a r a i p p o c a m p a l e p o s t e r i o r e , c o n i l p r e s u b i c o l o

d e l l a f o r m a z i o n e i p p o c a m p a l e e c o n l a c o r t e c c i a p a r i e t a l e .

N u c l e o l a t e r a l e p o s t e r i o r e

I l n u c l e o l a t e r a l e p o s t e r i o r e , s i t u a t o d i e t r o i l n u c l e o v e n t r a l e p o s t e r i o r e ,

r i c e v e a f f e r e n z e s o t t o c o r t i c a l i d a l c o l l i c o l o s u p e r i o r e e h a c o n n e s s i o n i

r e c i p r o c h e c o n i l l o b o p a r i e t a l e s u p e r i o r e . U l t e r i o r i c o n n e s s i o n i s o n o s t a t e

d e s c r i t t e c o n l a c o r t e c c i a p a r i e t a l e i n f e r i o r e , c i n g o l a t a e p a r a i p p o c a m p a l e

m e d i a l e .

P u l v i n a r

I l p u l v i n a r u n ' e s p a n s i o n e p o s t e r i o r e d e l t a l a m o , c h e s p o r g e s u l c o l l i c o l o

s u p e r i o r e ( F i g . 1 4 . 4 ) . s u d d i v i s o i n t r e n u c l e i : i l m e d i a l e , i l l a t e r a l e e

l ' i n f e r i o r e . I l n u c l e o m e d i a l e d o r s o m e d i a l e e d c o s t i t u i t o d a n e u r o n i

c o m p a t t i , u n i f o r m e m e n t e d i s t r i b u i t i . I l n u c l e o i n f e r i o r e p o s t o l a t e r a l m e n t e

e i n b a s s o a t t r a v e r s a t o d a f a s c i d i a s s o n i n e l p i a n o m e d i o l a t e r a l e ,

u n ' o r g a n i z z a z i o n e c h e g l i c o n f e r i s c e u n a s p e t t o f r a m m e n t a t o a c o r d o n i o

s t r a t i o r i z z o n t a l i d i n e u r o n i s e p a r a t i d a f a s c i d i f i b r e . I l n u c l e o i n f e r i o r e

l o c a l i z z a t o p i i n b a s s o e l a t e r a l m e n t e r i s p e t t o a g l i a l t r i e h a u n a d i s t r i b u -

z i o n e c e l l u l a r e p i o m o g e n e a .

L e a f f e r e n z e s o t t o c o r t i c a l i a l p u l v i n a r s o n o p o c o n o t e . I n u c l e i m e d i a l e

e l a t e r a l e p o t r e b b e r o r i c e v e r e f i b r e d a l c o l l i c o l o s u p e r i o r e , e d s t a t o

r i f e r i t o c h e i l n u c l e o i n f e r i o r e r i c e v a a f f e r e n z e s i a d a l c o l l i c o l o s u p e r i o r e

s i a d i r e t t a m e n t e d a l l a r e t i n a e c h e c o n t e n g a u n a r a p p r e s e n t a z i o n e r e t i n o -

t o p i c a c o m p l e t a .

I l p u l v i n a r p r o i e t t a d i f f u s a m e n t e a l l a c o r t e c c i a . I n s o s t a n z a , i l n u c l e o

m e d i a l e p r o i e t t a a l l e a r e e a s s o c i a t i v e d e l l a c o r t e c c i a p a r i e t o t e m p o r a l e , e i

n u c l e i l a t e r a l e e i n f e r i o r e a l l e a r e e v i s i v e d e i l o b i t e m p o r a l e p o s t e r i o r e e

o c c i p i t a l e . I l n u c l e o i n f e r i o r e c o n n e s s o a l l a c o r t e c c i a s t r i a t a e d e x t r a -

s t r i a t a d e l l o b o o c c i p i t a l e e a l l e a r e e v i s i v e a s s o c i a t i v e n e l l a p a r t e p o s t e -

r i o r e d e l l o b o t e m p o r a l e ; i l n u c l e o l a t e r a l e c o n n e s s o a l l e a r e e e x t r a s t r i a t e

d e l l a c o r t e c c i a o c c i p i t a l e , a l l e r e g i o n i p o s t e r i o r i d e l l a c o r t e c c i a a s s o c i a t i -

v a t e m p o r a l e e a l l a c o r t e c c i a p a r i e t a l e ; i l n u c l e o m e d i a l e c o n n e s s o a l l a

c o r t e c c i a p a r i e t a l e i n f e r i o r e , a l g i r o d e l c i n g o l o p o s t e r i o r e e a d a r e e d i f f u s e

d e l l o b o t e m p o r a l e ( c o m p r e n s i v e d e l g i r o p a r a i p p o c a m p i c o p o s t e r i o r e e

d e l l a c o r t e c c i a p e r i - e d e n t o r i n a l e ) . I l n u c l e o m e d i a l e p r e s e n t a a n c h e

e s t e s e c o n n e s s i o n i c o n l a c o r t e c c i a p r e f r o n t a l e e o r b i t o f r o n t a l e . A n a l o g a -

m e n t e , i l n u c l e o l a t e r a l e p o t r e b b e a n c h e e s s e r e c o n n e s s o c o n l a c o r t e c c i a

p r e f r o n t a l e r o s t r o m e d i a l e .

L e f u n z i o n i d e l p u l v i n a r s o n o p o c o n o t e . I l n u c l e o i n f e r i o r e h a u n a

r a p p r e s e n t a z i o n e r e t i n o t o p i c a c o m p l e t a e a n c h e i n u c l e i m e d i a l e e l a t e r a l e

c o n t e n g o n o n e u r o n i c h e r i s p o n d o n o a g l i s t i m o l i v i s i v i . T u t t a v i a , i l n u c l e o

m e d i a l e , q u a n t o m e n o , n o n p u r a m e n t e v i s i v o : i n f a t t i p o s s i b i l e r e g i s t r a -

r e r i s p o s t e a d a l t r e m o d a l i t s e n s i t i v e e a l c u n e c e l l u l e p o t r e b b e r o e s s e r e

p o l i s e n s i t i v e . D a t a l a c o m p l e s s i t f u n z i o n a l e d e l l e a r e e a s s o c i a t i v e c h e

r i c e v o n o l e p r o i e z i o n i d e l p u l v i n a r , s p e c i e n e l l o b o t e m p o r a l e ( p e r c e z i o n e ,

c o g n i z i o n e e m e m o r i a ) , p r o b a b i l e c h e i l s u o r u o l o n e l l a m o d u l a z i o n e d i

q u e s t e f u n z i o n i s i a u g u a l m e n t e c o m p l e s s o .

A n t e r i o r m e n t e , i n u c l e i d e l p u l v i n a r s i e s t e n d o n o i n u n a r e g i o n e p o c o

d i f f e r e n z i a t a a l ! ' i n t e r n o d e l l a q u a l e s o n o s t a t i i d e n t i f i c a t i v a r i n u c l e i ( i l

p u l v i n a r a n t e r i o r e o o r a l e , i l n u c l e o l i m i t a n t e s o p r a g e n i c o l a t o e i l n u c l e o

p o s t e r i o r e ) . L e c o n n e s s i o n i d i q u e s t o c o m p l e s s o r e s t a n o d a c h i a r i r e .

C o m p o n e n t i d i v e r s e r i c e v o n o a f f e r e n z e s o t t o c o r t i c a l i d a l t r a t t o s p i n o t a l a -

m i c o e d a i c o l l i c o l i s u p e r i o r i e i n f e r i o r i . L e c o n n e s s i o n i c o r t i c a l i s o n o

d i r e t t e p r i n c i p a l m e n t e a l l ' i n s u l a e a l l e r e g i o n i a d i a c e n t i a l l ' o p e r c o l o p a -

r i e t a l e , i n p o s i z i o n e p o s t e r i o r e . L a s t i m o l a z i o n e d i q u e s t e r e g i o n i i n d u c e

d o l o r e e a m p i e l e s i o n i a c a r i c o d i q u e s t a s e d e a l l e v i a n o l e s i n d r o m i

d o l o r o s e . A n a l o g a m e n t e , l ' a b l a z i o n e ( o p i c c o l i i n f a r t i ) d e i b e r s a g l i c o r t i -

c a l i d e l p u l v i n a r n e l l ' o p e r c o l o p a r i e t a l e p u c a u s a r e i p o a l g e s i a .

N U C L E I I N T R A L A M I N A R I

I n u c l e i i n t r a l a m i n a r i s o n o c o s t i t u i t i d a g r u p p i d i n e u r o n i c o n t e n u t i n e l l o

s p e s s o r e d e l l a l a m i n a m i d o l l a r e i n t e r n a d e l t a l a m o ( F i g . 1 4 . 4 ) , s u d d i v i s i

i n d u e r a g g r u p p a m e n t i . I l g r u p p o a n t e r i o r e ( r o s t r a l e ) c o m p r e n d e i n u c l e i

c e n t r a l e m e d i a l e , p a r a c e n t r a l e e c e n t r a l e l a t e r a l e . I l g r u p p o p o s t e r i o r e

( c a u d a l e ) c o m p r e n d e i n u c l e i c e n t r o m e d i a n o e p a r a f a s c i c o l a r e . L e d e f i -

2 7 3

274

DIENCEFALO

nizioni centrale mediale e centromediano possono generare confusione, tuttavia questa terminologia di uso comune. Il nucleo centromediano molto pi grande, n eli ' uomo persino in misura maggiore che nelle altre specie, e ha importanti connessioni con il pallido, con i nuclei cerebellari profondi e con la corteccia motoria. Anteriormente, la lamina mi do Ilare interna separa il nucleo dorsomediale dal complesso laterale ventrale. Il nucleo paracentrale si situa lateralmente e il centrale mediale ventrome-dialmente, nel punto in cui le due lamine convergono sulla linea media-na. Il nucleo centrale laterale localizzato un po' pi indietro, nel punto in cui la lamina si sdoppia per avvolgere il nucleo laterale dorsale. Posteriormente, a livello del nucleo ventrale posteriore, la lamina si sdoppia per avvolgere la formazione ovoidale del nucleo centromediano. Il nucleo parafascicolare, di dimensioni inferiori, collocato pi mediai-mente.

I nuclei intralaminari anteriori (centrale mediale, paracentrale e cen-trale laterale) hanno connessioni reciproche con aree corticali diffuse. Sono state dimostrate connessioni preferenziali con alcune aree: il nucleo centrale laterale proietta principalmente alle aree associative parietale e temporale; il nucleo paracentrale alla corteccia occipitotemporale e pre-frontale; il centrale mediale alla corteccia orbitofrontale e prefrontale e alla corteccia della superficie mediale. Al contrario, i nuclei posteriori (centromediano e parafascicolare) hanno connessioni pi ristrette speci-fiche dirette principalmente all ' area motori a, premotoria e supplementare. I nuclei intralaminari anteriori e posteriori proiettano anche allo striato. Numerosi neuroni dei nuclei anteriori presentano assoni ramificati , diretti sia all a corteccia sia allo striato, mentre nei nuclei posteriori le proiezioni doppie sono meno frequenti. Le proiezioni talamostriate hanno un 'orga-nizzazione topografica. I nuclei intralaminari posteriori ricevono le affe-renze principali dal segmento interno del pallido. Ulteriori afferenze giungono dalla pars reti colare della sostanza nera, dai nuclei cerebellari profondi, dal nucleo peduncolopontino del mesencefalo e probabilmente dal tratto spinotalamico. I nuclei anteriori hanno afferenze sottocorticali diffuse. Il nucleo centrale laterale riceve afferenze dal tratto spinotalamico e tutti i nuclei ricevono fibre dalla formazione reticolare del tronco encefalico, dal collicolo superiore e da vari nuclei pretettali. Le afferenze ai nuclei intralaminari provenienti dalla formazione reticolare del tronco encefalico comprendono un'importante via colinergica.

La funzione dei nuclei intralaminari non chiara, ma sembra che siano implicati nell'attivazione corticale da parte della formazione reti colare del tronco encefalico e nell ' integrazione sensomotoria. Una lesione a carico dei nuclei intralaminari pu contribuire al neglect talamico (insensibilit unilaterale a stimoli che originano dall ' emisoma o dallo spazio extracor-poreo controlaterale). Questo pu verificarsi in seguito a un danno unila-terale del complesso centromediano-parafascicolare, che rappresenta nell'uomo una sede di intervento neurochirurgico per il controllo dell ' epi-lessia e del dolore. La lesione bilaterale dei nuclei intralaminari posteriori causa mutismo cinetico, con apatia e perdita di motivazione. Una seconda sindrome associata alla lesione dei nuclei intralaminari il neglect moto-rio unilaterale, caratterizzato da povert dei movimenti spontanei e dell'attivit motoria controlaterale.

NUCLEI DELLA LINEA MEDIANA C' notevole disaccordo sugli elementi del diencefalo mediale che costi-tuiscono i nuclei talamici della linea mediana. In questo testo, si include-ranno tra i nuclei talamici della linea mediana le strutture poste ventral-mente al nucleo centrale mediale (nuclei romboide e reuniente, insieme ai nuclei preteniali pi lateralmente).

I nuclei della linea mediana ricevono afferenze sottocorticali dall'ipo-talamo, dal grigio periacqueduttale del mesencefalo, dal tratto spinotala-mico e dalla formazione reticolare bulbare e pontina. Questi nuclei sono la principale sede di terminazione talamica delle vie ascendenti noradre-nergiche e serotoninergiche rispettivamente dal focus coeruleus e dai nuclei del rafe; e ricevono anche afferenze colinergiche dal mesencefalo. I nuclei della linea mediana proiettano alla formazione ippocampale, ali' amigdala e al nucleo accumbens. Ulteriori vie talamocorticali raggi un-gono la corteccia cingolata e probabilmente quella orbitofrontale. La duplice relazione con la corteccia e con i nuclei della base ha spesso indotto a considerare questi nuclei come parte del sistema intralaminare. Le proiezioni corticali sono reciproche. Le connessioni di questi nuclei consentono di definirli chiaramente come componenti del sistema limbi-co. I dati disponibili suggeriscono che i nuclei della linea mediana siano implicati nella memoria e nello stato di allerta (arousal) e che, in ambito patologico, svolgano un ruolo importante nella regolazione degli stati convulsivi.

NUCLEO RETICOLARE Il nucleo reticolare una lamina ricurva di neuroni fusiformi di grandi dimensioni, intensamente colorati , che ricopre l' intera superficie laterale del talamo, con l' interposizione della lamina midollare esterna. Circonda anteriormente il polo rostrale del talamo, interponendosi fra il talamo e i nuclei pretalamici, in particolare il nucleo del letto della stria terminale. Il nucleo reticolare viene cos denominato perch attraversato da fasc i di fibre che, decorrendo fra il talamo e la corteccia, gli conferiscono un aspetto reticolare.

Si ritiene che il nucleo reti colare riceva collaterali delle vie corticota-lamica, talamocorticale e forse anche delle vie talamostriata e pallidota-lamica che lo attraversano; riceve inoltre ulteriori afferenze, probabilmen-te colinergiche, dal nucleo cuneiforme del mesencefalo. In generale, le afferenze corticali e talamiche hanno un'organizzazione topografica. Il nucleo reti colare contiene regioni visive, somatiche e uditive, ognuna con una rappresentazione topografica approssimativa della componente sen-sitiva interessata . I neuroni di queste regioni rispondono a stimoli visivi , somatici e uditivi con una latenza che suggerisce l ' attivazione da parte di collaterali delle vie talamocorticali. Solo in aree di rappresentazione adiacenti i neuroni mostrano modalit di convergenza.

Il nucleo reti colare proietta al talamo e le sue fibre sono GABAergiche. Le proiezioni ai principali nuclei talamici sono in gran parte, ma non completamente, reciproche rispetto alle connessioni talamoreticolari. Probabilmente esistono anche proiezioni al talamo dorsale controlaterale. Si ritiene che il nucleo reticolare funzioni da filtro (gating) per le infor-mazioni che raggiungono il talamo.

Costituito da soli 4 cm3 di tessuto nervoso (pari allo 0,3% della massa cerebrale), l ' ipotalamo contiene nondimeno i sistemi integrativi che, attraverso i sistemi effettori autonomo ed endocrino, controllano il bilan-cio idroelettrolitico, l ' assunzione di cibo e il bilancio energetico, la riproduzione, la termoregolazione, le risposte immunitarie e molte rispo-ste emotive.

L'ipotalamo si estende dalla lamina terminale a un piano verticale dietro i corpi mammillari, e dal solco ipotalamico alla base dell'encefalo, sotto il terzo ventricolo. situato inferiormente al talamo (Fig. 14.3) e anteriormente alla porzione tegmentale del subtalamo e al tegmento mesencefalico (Figg. 14.7, 14.8). Lateralmente, delimitato dal subtala-mo anteriore, dalla capsula interna e dal tratto ottico. Le strutture del pavimento del terzo ventricolo che raggiungono la superficie piale nella fossa interpeduncolare, procedendo in direzione antera-posteriore, sono: il chiasma ottico, il tuber cinereum, l'eminenza tuberosa e il peduncolo infundibolare, i corpi mammillari e la sostanza perforata posteriore. Quest'ultima localizzata nel punto di divergenza dei peduncoli cerebrali ed perforata dai piccoli rami centrali delle arterie cerebrali posteriori.

!Contiene il piccolo nucleo interpeduncolare sul quale fanno sinapsi le fibre del fascicolo retroflesso da entrambi i lati , ed connessa con la formazione reticolare mesencefalica e i corpi mammillari.

I corpi mammillari sono rilievi emisferici lisci, la cui fmma richiama quella di un pisello, disposti, fianco a fianco, anteriormente e posterior-mente alla sostanza perforata. I nuclei dei corpi mammillari sono avvolti da fasci di fibre derivate prevalentemente dal fornice. Il tu ber cinereum, posto tra i corpi mammillari e il chiasma ottico, una massa convessa di materia grigia. Da esso si diparte l' infundibolo, una struttura mediana conica e cava, che si continua ventralmente con il lobo posteriore dell 'ipo-fisi. Alla base dell ' infundibolo si trova l'eminenza mediana, delimitata dal solco tuberoinfundibolare poco profondo. -

11 Le lesioni ipotalamiche sono sempre associate a sindromi endocrine Il multifonni e diffuse e a disturbi metabolici, viscerali , motori ed emotivi.

Il L' ipotalamo interagisce con il sistema neuroendocrino e con il sistema nervoso autonomo, integrando le risposte agli stimoli esterni e interni con l' analisi complessa del mondo fornita dalla corteccia cerebrale.

L'ipotalamo controlla il sistema endocrino in molti modi: attraverso le proiezioni neurosecretorie magnocellulari dirette all ' ipofisi posteriore: attraverso le proiezioni neurosecretorie parvocellulari dirette all ' eminen-za mediana (deputate al controllo della secrezione endocrina dell'ipofisi e quindi delle ghiandole endocrine periferiche); e tramite il sistema nervoso autonomo. I neurormoni dell ' ipofisi posteriore, la vasopressina e l' ossitocina, sono principalmente implicati rispettivamente nel controllo dell ' omeostasi osmotica e di vari aspetti delle funzioni riproduttive. Tramite gli effetti prodotti sull ' ipofisi anteriore, l'ipotalamo regola la tiroide (ormone tireotropo, TSH), la corticale del surrene (ormone adre-nocorticotropo, ACTH), le gonadi (ormone luteinizzante, LH; ormone

I P O T A L A M O

F i g . 1 4 . 7 S u p e r f i c i e i n f e r i o r e d e l l ' i p o t a l a m o e

s t r u t t u r e c i r c o s t a n t i ( f o t o g r a f i a d i K e v i n F i t z p a t r i c k

p e r c o n t o d e l l a G K T S c h o o l o f M e d i c i n e , L o n d o n ) .

- . - , . . , l " l G i r i r e t t i d e l l o b o f r o n t a l e

' " " T r a t t o o l f a t t i v o

N e r v o o t t i c o

C h i a s m a o t t i c o

S o s t a n z a p e r f o r a t a a n t e r i o r e

. J - - - T r a t t o o t t i c o

_ _ , _ _ Tu b e r c i n e r e u m e i n f u n d i b o l o

( p e d u n c o l o i p o f i s a r i o )

' C o r p o m a m m i l l a r e

' P e d u n c o l i c e r e b r a l i

~.::_ _ _:~_:::__:_::.:;_....,..---t--- S o s t a n z a p e r f o r a t a p o s t e r i o r e

( n e l l a f o s s a i n t e r p e d u n c o l a r e )

~ N e r v o t r o c l e a r e

f o l l i c o l o s t i m o l a n t e , F S H ; p r o l a t t i n a ) , l a g h i a n d o l a m a m m a r i a ( p r o l a t t i n a ) ,

e i p r o c e s s i d i c r e s c i t a e o m e o s t a s i m e t a b o l i c a ( o r m o n e s o m a t o t r o p o , G H ) .

L ' i p o t a l a m o r e g o l a i l s i s t e m a n e r v o s o a u t o n o m o s i m p a t i c o e p a r a s i m -

p a t i c o . I n g e n e r a l e , g l i e f f e t t i p a r a s i m p a t i c i p r e d o m i n a n o s e s i s t i m o l a

l ' i p o t a l a m o a n t e r i o r e , m e n t r e g l i e f f e t t i s i m p a t i c i d i p e n d o n o p r e v a l e n t e -

m e n t e d a l l ' i p o t a l a m o p o s t e r i o r e .

L a s t i m o l a z i o n e d e l l ' i p o t a l a m o a n t e r i o r e e d e l n u c l e o p a r a v e n t r i c o l a r e

p u r i d u r r e l a p r e s s i o n e s a n g u i g n a e l a f r e q u e n z a c a r d i a c a ; l a s t i m o l a z i o n e

d e l ! ' i p o t a l a m o a n t e r i o r e i n d u c e i n v e c e s u d o r a z i o n e e v a s o d i l a t a z i o n e

( q u i n d i p e r d i t a d i c a l o r e ) m e d i a n t e v i e c h e , t r a m i t e i l f a s c i o m e d i a l e d e l

p r o s e n c e f a l o , r a g g i u n g o n o i c e n t r i d e l s i s t e m a n e r v o s o a u t o n o m o n e l

t r o n c o e n c e f a l i c o e n e l m i d o l l o s p i n a l e . U n a l e s i o n e d e l l ' i p o t a l a m o a n t e -

r i o r e ( a d e s e m p i o i n c o n s e g u e n z a d i i n t e r v e n t i c h i r u r g i c i p e r t u m o r i

p i t u i t a r i s o p r a s e l l a r i ) p u p o r t a r e a u n a u m e n t o i n c o n t r o l l a t o d e l l a t e m p e -

r a t u r a c o r p o r e a . L e p r o i e z i o n i a l l ' i p o t a l a m o v e n t r o m e d i a l e r e g o l a n o i n

m o d o c o n g i u n t o l ' a s s u n z i o n e d i c i b o . L a s t i m o l a z i o n e d e l l ' i p o t a l a m o

p o s t e r i o r e a t t i v a i l s i m p a t i c o , c o n c o n s e g u e n t e v a s o c o s t r i z i o n e , p i l o e r e -

z i o n e , b r i v i d i e a u m e n t o d e l m e t a b o l i s m o e d e l l a p r o d u z i o n e d i c a l o r e . I

c i r c u i t i c h e m e d i a n o i l b r i v i d o s o n o l o c a l i z z a t i n e l l ' i p o t a l a m o p o s t e r i o r e

d o r s o m e d i a l e . Q u e s t o n o n i m p l i c a l ' e s i s t e n z a d i " c e n t r i " s i m p a t i c i e

p a r a s i m p a t i c i d i s t i n t i . L a s t i m o l a z i o n e d i m o l t e p a r t i d i v e r s e d e l l ' i p o t a l a -

m o p u c a u s a r e p r o f o n d i c a m b i a m e n t i d e l l a f r e q u e n z a e d e l l a g i t t a t a

c a r d i a c a , d e l t o n o v a s o m o t o r e , d e l l e r e s i s t e n z e p e r i f e r i c h e , d e l l e d i f f e r e n -

z e d i i r r o r a z i o n e t r a g l i o r g a n i e g l i a r t i , d e l l a f r e q u e n z a e d e l l a p r o f o n d i t

d e l l a r e s p i r a z i o n e , d e l l a m o t i l i t e d e l l e s e c r e z i o n i d e l c a n a l e a l i m e n t a r e ,

d e l l ' e r e z i o n e e d e l l ' ~iaculazione .

N U C L E I I P O T A L A M I C I

L ' i p o t a l a m o c o n t i e n e v a r i g r u p p i n e u r o n a l i c l a s s i f i c a t i c o m e n u c l e i m

b a s e a c r i t e r i f i l o g e n e t i c i , e m b r i o g e n e t i c i , c i t o a r c h i t e t t o n i c i , s i n a p t i c i e

i s t o c h i m i c i , m o l t i d e i q u a l i n o n s o n o b e n d e f i n i t i , s p e c i e n e l l ' a d u l t o .

N e l l ' i p o t a l a m o l e c o n n e s s i o n i m i e l i n i z z a t e s o n o p o c h e , m o l t e s o n o d i f f u -

s e e n o n m i e l i n i z z a t e , e i l p e r c o r s o d i n u m e r o s e v i e i n t r i n s e c h e a f f e r e n t i

e d e f f e r e n t i i n c e r t o .

N e l l ' i p o t a l a m o s i d i s t i n g u o n o i n s e n s o a n t e r e - p o s t e r i o r e l e r e g i o n i

c h i a s m a t i c a ( s o p r a o t t i c a ) , t u b e r o s a ( t u b e r o i n f u n d i b o l a r e ) e p o s t e r i o r e

( m a m m i l l a r e ) , e i n s e n s o m e d i o l a t e r a l e l e z o n e p e r i v e n t r i c o l a r e , i n t e r m e -

~ia ( m e d i a l e ) e l a t e r a l e . T r a l e z o n e i n t e r m e d i a e l a t e r a l e s i t r o v a u n p i a n o

p a r a m e d i a n o , c h e c o n t i e n e l e f i b r e m i e l i n i z z a t e d e l l a c o l o n n a d e l f o r n i c e ,

i l t r a t t o m a m m i l l o t a l a m i c o e i l f a s c i c o l o r e t r o f l e s s o ; p e r q u e s t o , a l c u n i

a u t o r i c o n s i d e r a n o l e z o n e p e r i v e n t r i c o l a r e e i n t e r m e d i a c o m e u n ' u n i c a

N e r v o o c u l o m o t o r e

P o n t e

N e r v o t r i g e m i n o

' z o n a m e d i a l e . Q u e s t e d i v i s i o n i s o n o c o m u n q u e a r t i f i c i a l i e i s i s t e m i

f u n z i o n a l i l e a t t r a v e r s a n o . I p r i n c i p a l i n u c l e i e l e p r i n c i p a l i v i e m i e l i n i z -

z a t e s o n o i l l u s t r a t i n e l l e F i g u r e 1 4 . 8 e 1 4 . 9 .

L a z o n a p e r i v e n t r i c o l a r e d e l l ' i p o t a l a m o d e l i m i t a i l t e r z o v e n t r i c o l o .

N e l l a p a r e t e a n t e r i o r e d e l v e n t r i c o l o s i t r o v a l ' o r g a n o v a s c o l o s o d e l l a

l a m i n a t e r m i n a l e ( O V L T ) , c h e d o r s a l m e n t e s i c o n t i n u a c o n i l n u c l e o

p r e o t t i c o m e d i a n o e c o n l ' o r g a n o s u b f o m i c a l e . A i d u e l a t i d e l l a r e g i o n e

c h i a s m a t i c a s i t r o v a n o : p a r t e d e l n u c l e o p r e o t t i c o ; i l p i c c o l o n u c l e o

s o p r a c h i a s m a t i c o , c o n m o r f o l o g i a d i v e r s a n e i d u e s e s s i ; i n e u r o n i p e r i v e n -

t r i c o l a r i , s i t u a t i m e d i a l m e n t e e f u s i c o n i l n u c l e o p a r a v e n t r i c o l a r e . N e l l a

r e g i o n e t u b e r o s a , i n e u r o n i p e r i v e n t r i c o l a r i c i r c o n d a n o l a b a s e d e l t e r z o

v e n t r i c o l o p e r f o r m a r e i l n u c l e o a r c u a t o , c h e s o v r a s t a l ' e m i n e n z a m e d i a -

n a . N e l l a r e g i o n e p o s t e r i o r e , l a s t r e t t a z o n a p e r i v e n t r i c o l a r e s i c o n t i n u a

l a t e r a l m e n t e c o n l ' a r e a i p o t a l a m i c a p o s t e r i o r e e d i e t r o d i e s s a c o n i l g r i g i o

p e r i a c q u e d u t t a l e m e s e n c e f a l i c o . L a z o n a p e r i v e n t r i c o l a r e c o n t i e n e a n c h e

l ' i m p o r t a n t e s i s t e m a d e l l e f i b r e p e r i v e n t r i c o l a r i .

N u c l e o s o p r a c h i a s m a t i c o

B e n c h c o s t i t u i t o d a p o c h i n e u r o n i , i l n u c l e o s o p r a c h i a s m a t i c o m o l t o

i m p o r t a n t e . R a p p r e s e n t a i l s u b s t r a t o n e u r o n a l e d e i c i c l i c i r c a d i a n i d e l l ' a t -

t i v i t m o t o r i a , d e l l a t e m p e r a t u r a c o r p o r e a , d e i l i v e l l i o r m o n a l i p l a s m a t i c i ,

d e l l a s e c r e z i o n e r e n a l e , d e l r i t m o s o n n o - v e g l i a - d i s t u r b a t o d a e v e n t u a l i

l e s i o n i s o p r a c h i a s m a t i c h e - e d i m o l t e a l t r e v a r i a b i l i .

I l n u c l e o s o p r a c h i a s m a t i c o c o s t i t u i t o d a u n a p o r z i o n e v e n t r o l a t e r a l e e

l u n a d o r s o m e d i a l e . N e l l a p o r z i o n e v e n t r o l a t e r a l e , c a r a t t e r i z z a t a d a n e u r o n i

i m m u n o r e a t t i v i p e r i l p o l i p e p t i d e i n t e s t i n a l e v a s o a t t i v o ( V I P ) , f a n n o s i n a p -

s i l e f i b r e r e t i n i c h e . L a p o r z i o n e v n t r o m e d i a l e s e m b r a e s s e r e u n a z o n a d i

i n p u t g e n e r a l i z z a t o , c h e r i c e v e a f f e r e n z e a n c h e d a l r a f e m e s e n c e f a l i c o e d a

, p a r t i d e l n u c l e o g e n i c o l a t o l a t e r a l e . L a p o r z i o n e d o r s o m e d i a l e h a s c a r s e

1

/ a f f e r e n z e e d c a r a t t e r i z z a t a d a n e u r o n i p a r v o c e l l u l a r i i m m u n o r e a t t i v i p e r

l ' a r g i n i n - v a s o p r e s s i n a ( A V P ) . I n e u r o n i d e l n u c l e o s o p r a c h i a s m a t i c o c h e

)

r i c e v o n o a f f e r e n z e r e t i n i c h e d i r e t t e n o n r i s p o n d o n o a t r a m e , m o v i m e n t i o

j c o l o r i ; e s s i f u n z i o n a n o p i u t t o s t o c o m e s e n s o r i d i l u m i n a n z a c h e r i s p o n d o n o

/ a l l a p r e s e n z a o a s s e n z a d e l l a l u c e , e l a l o r o f r e q u e n z a d i s c a r i c a v a r i a i n

f u n z i o n e d e l l ' i n t e n s i t l u m i n o s a , s i n c r o n i z z a n d o s i c o n i l c i c l o l u c e - b u i o .

I l n u c l e o s o p r a c h i a s m a t i c o r i c e v e a f f e r e n z e g l u t a m a t e r g i c h e d a l l e c e l -

l u l e g a n g l i a r i r e t i n i c h e r e s p o n s a b i l i d e l l a m o d u l a z i o n e d e l r i t m o l u c e -

b u i o , m a c h e n o n s o n o e s s e n z i a l i p e r l a p r o d u z i o n e d e l r i t m o , i l q u a l e

p e r s i s t e n e i n o n v e d e n t i . Q u e s t o n u c l e o c o n t i e n e n u m e r o s i n e u r o t r a s m e t -

t i t o r i d i v e r s i ( v a s o p r e s s i n a , V I P , n e u r o p e p t i d e Y [ N P Y ] e n e u r o t e n s i n a ) e

p r o i e t t a a v a r i n u c l e i i p o t a l a m i c i ( p a r a v e n t r i c o l a r e , v e n t r o m e d i a l e , d o r s o -

m e d i a l e e a r c u a t o ) .

2 7 5

276

DIENCEFALO

_,---------- Area ipotalamica laterale (magenta)

__----- Nucleo perifornicale (banda rossa)

__----- Area preottica laterale

__.----- Posizione del nucleo intermedio

Solco ipotalamico Adesione intertalamica Fornice

Nucleo tuberomammillare

Nuclei tuberosi laterali Lamina terminale

Nucleo sopraottico

Nucleo posteriore -----------.f!F====:::;;___-:-~-=-Tratto mammillotalamico ----------w...,

~'"'=P.+----:--- Nucleo paraventricolare -t++----,---- Nucleo preottico

~:\-----'lt---1-1+----;--- Nucleo mediodorsale

Area ipotalamica laterale (magenta) -----

Nucleo rosso ---------

Ponte---- Corpi mammillari

Nuclei tuberosi laterali

Nucleo ventromediale Posizione del nucleo intermedio

Parte dorsolaterale l Nucleo ~--Parte mediodorsale sopraottico ---- Parte ventromediale

Tratto ottico

Fig.14.8 Regione ipotalamica dell'emisfero sinistro vista dalla superficie mediate e dissezionata per evidenziare i principali nuclei ipotalamici. Nella rappresentazione superiore sono stati rimossi i nuclei mediali; in quella inferiore sono compresi sia i laterali sia i mediali. La reg ione ipotalamica si situa lateralmente al fornice e al tratto mammillotalamico e contiene posteriormente il nucleo tuberomammillare e rostralmente il nucleo preottico laterale. Il nucleo perifornicale circonda il fornice e unisce l'area ipotalamica laterale al nucleo ipotalamico posteriore. l nuclei mediali (gialli) occupano gran parte della regione compresa tra la lamina terr;~ inale e il tratto mammillotalam ico, ma sporgono anche caudalmente a esso. l nuclei tuberosi laterali sono posti in posizione ventrale, principalmente nell' ipotalamo laterale. Il nucleo sopraottico pu essere diviso in tre parti relativamente distinte. l nuclei intermedi formano tre gruppi posti tra il nucleo sopraottico e il paraventricolare. (Adattato da Nauta WJH, Haymaker W 1969 Hypothalamic nuclei and fibre connections. In: Haymaker W, Anderson E, Nauta WJ H (eds) The Hypothalamus, per gentile concessione di Charles C Thomas Publisher, Ltd, Springfield , Il linois)

Il nucleo soprachiasmatico regola inoltre l'attivit dei neuroni simpa-tici pregangliari dei gangli spinali pi craniali. Questi neuroni, a loro volta, scaricano sul ~li.o ceQ:;iceJe su~iore che proietta alla ghiandola pineale. Nella pineale, che contiene fotorecettori modificati, le variazioni circadiane dei segnali postgangliari simpatici modificano parallelamente l'attivit della N-acetiltransferasi e la conseguente produzione di melato-nina. Il ruolo della pineale nell ' uomo poco chiaro; i tumori pineali possono interferire con lo sviluppo sessuale e l'assunzione di melatonina sembra alleviare il j et-lag.

I neuroni neurosecretori parvocellulari si trovano ali ' interno della zona periventricolare, nella porzione mediale parvocellulare del nucleo para-ventricolare e nel nucleo arcuato. Il nucleo arcuato situato al centro della parte postinfundibolare del tu ber cinereum. Si estende in avanti nell'emi-nenza mediana e forma un anello intorno alla base dell ' infundibolo, incompleto anteriormente, dove l' infundibolo si unisce alla porzione mediana del chiasma ottico. costituito da molti piccoli neuroni, tondeg-gianti in sezione coronale, ovali e fusiformi in sezione sagittale. Tra il nucleo e i taniciti ependimali che rivestono il recesso infundibolare del

lterzo ventricolo non si osservano strati gliali interposti. I principali ormoni dell'adenoipofisi hanno tutti un ritmo di secrezione circadiano e questo indica che i neuroni secretori parvocellulari ricevono proiezioni dal nu-cleo soprachiasmatico. Le afferenze limbi che mediano probabilmente gli effetti diffusi dello stress, la serotonina e la noradrenalina delle afferenze originate dal tronco encefalico regolano la secrezione della maggior parte degli ormoni dell'adenoipofisi. Gli assoni dei neuroni parvocellulari

convergono sull'infundibolo, dando origine al tratto tuberoinfundibolare. che termina sulle anse cap illari dei vasi portali ipofisari.

I neuroni che producono la somatoliberina (GHRH) sono localizzati principalmente nel nucleo arcuato e alcuni di essi si estendono dorsalmen-te nel nucleo paraventricolare e lateralmente nell'area retrochiasmatica. I loro assoni attraversano la regione periventricolare e raggiungono la zona neurovascolare dell 'eminenza mediana. Questi neuroni ricevono afferen-ze dai neuroni che esprimono glucorecettori del nucleo ventromediale. Le afferenze dal complesso ippocampo-amigdala-setto potrebbero spiegare la secrezione di ormone somatotropo (GH) associata allo stress. Nell'uo-mo i difetti della linea mediana, come la displasia setto-ottica, si associano a difetti di secrezione di GH, stimolata invece dalla dopamina.

I neuroni che producono somatostatina (un ormone che inibisce il rilascio di GH) si trovano nel nucleo periventricolare. Il GHRH e la somatostatina sono secreti in modo pulsatile reciproco (ogni 3-5 ore), ma non si conosce l' origine di questo orologio biologico. Un picco di GH viene secreto all ' inizio del sonno a onde lente. La somatostatina inibisce anche il rilascio dell'ormone ipofisario tireotropo (TSH).

Nei nuclei periventricolare e arcuato si trovano inoltre i neuroni che producono GHRH e che proiettano ali 'eminenza mediana; altri neuroni GHRH, identificati nell'area preottica periventricolare, sembrano proiet-tare all'organo vasco l oso della lamina terminale. Gli ormoni luteinizzante (LH) e follicolostimolante (FSH) sono secreti con ritmi circaorari (ogni ora), stimolati dal GHRH e regolati dalle monoamine centrali e dal GABA, dagli estrogeni e dal progesterone (che agiscono indirettamente

' \

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278

DIENCEFALO

tuta, bench un gruppo di cellule pi grandi sia effettivamente presente lungo il margine laterale del nucleo mammillare media! e. Lateralmente a esso si trova il nucleo tuberomammillare, dal quale si diparte una ricca rete di fibre che innerva diffusamente l'intera corteccia cerebrale, l ' ipota-lamo e il tronco encefalico.

La zona laterale dell ' ipotalamo forma un continuo che va dal nucleo preottico all'ipotalamo posteriore. Nella regione tuberale, i nuclei laterali del tuber, grandi e ben definiti, sono circondati da fibre sottili .

CONNESSIONI DELL'IPOTALAMO L' ipotalamo presenta connessioni reciproche con il resto del corpo tramite due (forse tre) vie distinte: le connessioni neurali, il torrente circolatorio e (forse) illiquor.

Alcuni neuroni ipotalamici dispongono di specifici recettori per la temperatura, l 'osmolarit e i livelli di glucosio, di acidi grassi liberi e di ormoni del sangue. I neuroni neurosecretori rilasciano nel sangue neuror-moni che controllano l 'adenoipofisi e agiscono sugli organi bersaglio quali il rene, il seno, l 'utero e i vasi sanguigni. Alcune connessioni neurali, specie quelle con i corpi mammillari, formano fascicoli mielinizzati distinti, ma la maggior parte delle connessioni sono diffuse, non mieliniz-zate e la loro origine e terminazione sono poco note. Si tratta per lo pi di vie polisinaptiche e molte sinapsi ipotalamiche originano da interneuroni intrinseci .

f In generale, le afferenze ipotalamiche originano dalle vie sensitive

ascendenti soma ti che eviscerali, dalle vie ottiche e olfatti ve e in gran parte dal tronco encefalico, dal talamo, dalle strutture "limbiche" e dalla neo-corteccia. L' ipotalamo proietta in modo reciproco verso la maggior parte

l di queste strutture e, in particolare, regola e controlla i centri del sistema l nervoso autonomo. L' ipotalamo, quindi, esercita il controllo tramite il

sistema nervoso autonomo e il sistema endocrino e tramite le sue connes-sioni con il telencefalo.

Afferenze L'ipotalamo riceve informazioni viscerali, gustative e somestesiche dal midollo spinale e dal tronco encefalico. Riceve afferenze per lo pi polisinaptiche dal nucleo del tratto solitario, probabilmente sia dirette sia indirette tramite il nucleo parabrachiale e gruppi di neuroni noradrenergici midollari (fascio noradrenergico ventrale); collaterali delle afferenze lem-niscali somatiche (all ' ipotalamo laterale); e afferenze dalla fonnazione

llreticolare longitudinale dorsale. La maggior parte delle fibre raggiunge l'ipotalamo con il fascio mediale del prosencefalo (Fig. 14.9) e con il sistema di fibre periventricolare. Altre convergono nel tegmento mesen-cefalico a formare il peduncolo mammillare del corpo mammillare.

J Le afferenze telencefaliche all ' ipotalamo derivano principalmente dal

sistema limbico (ippocampo, amigdala e setto, lobo piriforme e neocor-teccia adiacente). Queste connessioni, che sono reciproche, formano vari fasci (il fornice, la stria terminale e il tratto amigdalofugo ventrale).

l La formazione ippocampale, specie il subicolo e la regione CA! ,

connessa reciprocamente all ' ipotalamo tramite il fornice, una via com-plessa che contiene anche fibre commissurali. Il fornice, nel punto in cui curva ventralmente a livello della commissura anteriore, si unisce ai fascicoli provenienti dal giro del cingolo, dali ' indusium griseum e dall ' area settale e si divide, intorno alla commissura anteriore, in una componente precommissurale e in una postcommissurale. Il fornice pre-commissurale si distribuisce al setto e all ' ipotalamo preottico; il setto a sua volta invia numerose fibre all'ipotalamo. Il fornice postcommissurale attraversa l' ipotalamo ventralmente e posteriormente e raggiunge il nu-

, eleo mammillare mediale, dando origine, lungo il suo decorso, a numerosi collaterali diretti ai nuclei ipotalamici mediali e laterali.

6 L'amigdala innerva la maggior parte dei nuclei ipotalamici situati anteriormente ai corpi mammillari. Il suo nucleo corticomediale innerva le aree ipotalamiche preottica e anteriore e il nucleo ventromediale. I nuclei centrali proiettano all ' ipotalamo laterale tramite due vie: la via amigdalofuga ventrale, breve, passa medialmente al tratto ottico, sotto il complesso lentiforme, e raggiunge l ' ipotalamo; la stria terminale, lunga e ricurva, decorre parallelamente al fornice, dal quale la separa il ventricolo laterale, attraversa il e si distribuisce all ' ipotalamo anteriore tramite il fascio mediale del prosencefalo.

L'ipotalamo riceve afferenze olfattive principalmente dal nucleo ac-cumbens e dai nuclei settali, che per la maggior parte fanno sinapsi nell'ipotalamo laterale. Le afferenze visive lasciano il chiasma ottico e fanno sinapsi dorsalmente nel nucleo SO"rachiasmatico. Non sono state

\identificate connessioni uditive, bench sia evidente che gli stimoli acu-stici influenzano l'attivit ipotalamica. Tuttavia, molti neuroni ipotalami-

Ici rispondono meglio a stimoli sensitivi complessi, e questo suggerisce che le informazioni sensitive raggiungono l' ipotalamo dopo essersi inte-grate ed essere state processate dali ' amigdala, dall ' ippocampo e dalla Il neocorteccia. Le afferenze corticoipotalamiche dalla neocorteccia sono mal definite, e probabilmente originano dalla corteccia frontale e insulare. " Alcune potrebbero fare relais nl nucleo talamico mediodorsale e proit-

tare all ' ipotalamo tramite la via periventricolare. Sono state ipotizzate anche altre connessioni corticoipotalamiche dirette per i nuclei ipotalami-ci laterali , dorsomediali , mammillari e posteriori , ma non sono universal-mente accettate.

Come il resto del prosencefalo, anche l' ipotalamo riceve proiezioni aminergiche diffuse dal locus coeruleus e dai nuclei del rafe. Riceve inoltre fibre colinergiche dalla via tegmentale ascendente ventrale; fibre noradrenergiche dal fascio noradrenergico tegmentale centrale dirette ai nuclei ipotalamici dorsomediale, periventricolare, paraventricolare, so-praottico e laterale; e fibre dopaminergiche dal sistema mesolimbico. Il gruppo A Il innerva i nuclei medi ali ipotalamici , e i gruppi A 13 e A 14 innervano i nuclei ipotalamici dorsale e rostrale. Molte di queste fibre decorrono anche nel fascio mediale del prosencefalo.

Il fascio mediate del prosencefalo un insieme di fibre che decorre, per lo pi longitudinalmente, nell ' ipotalamo laterale (Fig. 14.9). Esso collega le strutture autonome e limbiche del prosencefalo con l'ipotalamo e il tronco encefalico, ricevendo ed emettendo piccoli fascicoli lungo tutto il suo decorso. Al suo interno si trovano le afferenze ipotalamiche discen-denti originate dall ' area setta le e dalla corteccia orbitofrontale, le afferen-ze ascendenti dal tronco encefalico e le efferenze dall ' ipotalamo.

Efferenze Le efferenze dell'ipotalamo comprendono connessioni reciproche con il sistema limbico, vie discendenti polisinaptiche per il sistema nervoso autonomo e per i motoneuroni somatici e connessioni nervose e neurova-scolari con l ' ipofisi.

Le aree settali e il complesso amigdaloideo stabiliscono connessioni 6 reciproche con l'ipotalamo tramite le vie sopra descritte. L' area preottica

mediale e l' area anteriore dell ' ipotalamo danno brevi proiezioni per i .t? nuclei ipotalamici circostanti. Il nucleo ventromediale proietta in modo

pi esteso, attraverso il fascio mediale del prosencefalo, al nucleo del letto della stria terminale, al nucleo basale di Meynert, al nucleo centrale dell ' amigdala e alla formazione reticolare mesencefalica. L'ipotalamo posteriore proietta principalmente alla sostanza grigia centrale del mesen-

cefalo. Alcuni neuroni ipotalamici tuberali e posterolaterali proiettano direttamente all ' intera neocorteccia e queste proiezioni sembrano essen-ziali nel mantenimento dello stato di attivazione della corteccia, ma la loro topografia non ben nota.

I neuroni ipotalamici che proiettano al sistema nervoso autonomo si localizzano nel nucleo paraventricolare (neuroni che rilasciano ossitocina e vasopressina), nei nuclei perifornicale e dorsomediale (neuroni che rilasciano il peptide natriuretico atriale), nell'area ipotalamica laterale (neuroni che rilasciano l'ormone stimolante gli cx-melanociti, cx-MSH), e nella zona incerta (neuroni dopaminergici). Queste fibre, tramite il fascio mediale del prosencefalo, decorrono nel tegmento, nel bulbo ventrolate-rale e nel funicolo laterale del midollo spinale. Nel tronco encefalico innervano il nucleo parabrachiale, il nucleo ambiguo, il nucleo del tratto

l solitario e il nucleo motore dorsale del vago. Nel midollo spinale fanno sinapsi sui neuroni pregangliari simpatici e parasimpatici nella colonna intermediolaterale. Fibre contenenti ossitocina e vasopressina si riscon-trano fin nelle regioni pi caudali del sistema nervoso autonomo.

Il nucleo mammillare d origine a un grosso fascio ascendente, che si biforca nei tratti mammillotalamico e mammillotegmentale (Fig. 14.9). Il tratto mammillotalamico decorre nell ' ipotalamo laterale per raggiunger i nuclei talamici anteriori, dai quali si irradia un massiccio contingente di fibre dirette al giro del cingolo. Il tratto mammillotegmentale piega in basso nel mesencefalo, ventralmente al fascicolo longitudinale mediate. e si distribuisce ai nuclei reticolari tegmentali.

IPOFISI L'ipofisi (Fig. 14.10; si veda Fig. 9.7) una struttura ovoidale di colore rossiccio, il cui diametro trasverso di circa 12 mm e il diametro antera-posteriore di 8 mm, con un peso medio nell ' adulto di 500 mg. Costituisce la continuazione in basso dell ' infundibolo, un processo conico e cavo che origina dal tuber cinereum del! 'ipotalamo. contenuta nella sella turcica dell ' osso sfenoide, chiusa in alto da un diaframma circolare durale che presenta un'apertura centrale per l' infundibolo, e separa la superficie anterosuperiore dell ' ipofisi dal chiasma ottico. In basso, l' ipofisi sepa-

~

I P O T A L A M O

F i g . 1 4 . 1 0 S e z i o n e s a g i t t a l e

a t t r a v e r s o l ' i p o f i s i .

~

' o

r - - - - - - f - - - - - C o m m i s s u r a a n t e r i o r e

R e c e s s o i n f u n d i b o l a r e - - - - - . . .

r - - - - - - - - A r t e r i a c e r e b r a l e a n t e r i o r e

T u b e r c i n e r e u m - . . _ . - - - - - - - . . .

A r a c n o i d e - + - - - - . _ _ _ l ! l I l 1 ! 1 - V . L e ! L a m i n a t e r m i n a l e

Ar t e r i a c o m u n i c a n t e p o s t e r i o r e - - - - - - - - : : , . _ _ _

k '~ , = - R e c e s s o o t t i c o

A r t e r i a c e r e b r a l e p o s t e r i o r e [ . . . . . ~ Vl~

280

DIENCEFALO

l nuclei ipotalamici ----------.. rispondono a stimoli

emozionali ed esterocettivi --t\------ Nucleo sopraottico

-.....lilllllllf ... ~~~~ll------11 plesso capillare primario nella parte L'arteria trabecolare connette-------------,# le arterie ipofisarie superiore

e inferiore

Plesso capillare - --- ------+--l---:1 del lobo posteriore

Vena ipofisaria (ai seni durali) - ---- --Lobo posteriore o neurale __________ __/

Fig. 14.11 l principali sistemi di controllo dell'attivit endocrina dell'ipofisi.

Fig. 14.12 lpofisi (colorazione tricromica). A. Cellule endocrine dell 'adenoipofisi. Le cromofile si distinguono in acidofile (gialle) e basofile (rosa). Le cellule cromofobe sono chiare, poco colorate. Una rete di sinusoidi visibile tra i gruppi di cellule secretorie. B. Neuroipofisi (a destra), con fibre nervose e pituiciti. A sinistra la parte intermedia con cellule secretorie sparse, intensamente colorate, e una cisti contenente colloide (in alto a sinistra), che costituisce un residuo embrionale della tasca di Rathke.

superiore dell'infundibolo riceve i fattori neuroendocrini stimolatori e inibitori dalle terminazioni assonali dei nuclei ipotalamici Sistema portale \."

s u l l a l i n e a m e d i a n a a f o r m a r e u n a n e l l o a r t e r i o s o i n t o r n o a l l ' i n f u n d i b o l o .

P i c c o l i r a m i o r i g i n a t i d a q u e s t a a n a s t o m o s i c i r c o l a r e p e n e t r a n o n e l l a

n e u r o i p o f i s i e d a n n o o r i g i n e a u n a r e t e c a p i l l a r e . L e a r t e r i e i p o f i s a r i e

s u p e r i o r i i r r o r a n o l ' e m i n e n z a m e d i a n a , l a p a r t e a l t a d e l l ' i n f u n d i b o l o e ,

t r a m i t e l e a r t e r i e t r a b e c o l a r i , l a p a r t e b a s s a d e l l ' i n f u n d i b o l o . L a r e t e d i

c a p i l l a r i c o n f l u e n t i c h e o c c u p a l a n e u r o i p o f i s i a l i m e n t a t a s i a d a l l e a r t e r i e

s u p e r i o r i s i a d a q u e l l e i n f e r i o r i . N e i c a p i l l a r i i n t e r p o s t i t r a l e a r t e r i e

s u p e r i o r i e i n f e r i o r i v i p u e s s e r e i n v e r s i o n e d i f l u s s o .

L e a r t e r i e d e l l ' e m i n e n z a m e d i a n a e d e l l ' i n f u n d i b o l o t e r m i n a n o i n

c a r a t t e r i s t i c i c i u f f i c a p i l l a r i , p i c o m p l e s s i n e l l a p a r t e s u p e r i o r e d e l l ' i n -

f u n d i b o l o . N e l l ' e m i n e n z a m e d i a n a e s s i f o r m a n o u n p l e s s o " m a n t e l l a r e "

e s t e r n o e u n p l e s s o i n t e r n o o " p r o f o n d o " . I l p l e s s o e s t e r n o , a l i m e n t a t o

d a l l e a r t e r i e i p o f i s a r i e s u p e r i o r i , s i c o n t i n u a c o n i l p l e s s o i n f u n d i b o l a r e e d

d r e n a t o d a i v a s i p o r t a l i l u n g h i , c h e d i s c e n d o n o n e l l a p a r t e a n t e r i o r e . I l

" p l e s s o i n t e r n o s i t r o v a a l ! ' i n t e r n o d e l p l e s s o e s t e r n o e d d a q u e s t ' u l t i m o

a l i m e n t a t o . S i c o n t i n u a p o s t e r i o r m e n t e c o n l a r e t e c a p i l l a r e i n f u n d i b o l a r e

e d d r e n a t o d a i v a s i p o r t a l i l u n g h i , c o m e i l p l e s s o e s t e r n o . I v a s i p o r t a l i

b r e v i v a n n o d a l l a p a r t e b a s s a a l l a p a r t e a n t e r i o r e d e l ! ' i n f u n d i b o l o . I v a s i

p o r t a l i l u n g h i e b r e v i c o n f l u i s c o n o n e i s i n u s o i d i , i n t e r p o s t i t r a i c o r d o n i

s e c r e t o r i d e l l ' a d e n o i p o f i s i , a i q u a l i s i d e v e l a m a g g i o r p a r t e d e l f l u s s o .

~essuna a r t e r i a r a g g i u n g e d i r e t t a m e n t e l ' a d e n o i p o f i s i . I l s i s t e m a p o r t a l e

t r a s p o r t a i f a t t o r i d i l i b e r a z i o n e , p r o b a b i l m e n t e e l a b o r a t i d a i n e u r o n i

p a r v o c e l l u l a r i d e i n u c l e i i p o t a l a m i c i c h e c o n t r o l l a n o i c i c l i s e c r e t o r i d e l l e

c e l l u l e d e l l a p a r t e a n t e r i o r e . L a p a r t e i n t e r m e d i a s e m b r a a v a s c o l a r e .

T r e s o n o l e p o s s i b i l i v i e d i d r e n a g g i o v e n o s o d e l l a n e u r o i p o f i s i : v e r s o

r a d e n o i p o f i s i , t r a m i t e i v a s i p o r t a l i b r e v i e l u n g h i ; n e i s e n i v e n o s i d u r a l i ,

t r a m i t e l e g r a n d i v e n e i p o f i s a r i e i n f e r i o r i ; v e r s o l ' i p o t a l a m o , t r a m i t e i

c a p i l l a r i c h e a t t r a v e r s a n o l ' e m i n e n z a m e d i a n a . I l c i r c o l o v e n o s o t r a s p o r t a

g l i o r m o n i i p o f i s a r i a i t e s s u t i b e r s a g l i o e f a c i l i t a i l f e e d b a c k d i c o n t r o l l o

d e l l a s q : r e z i o n e . T u t t a v i a , i l d r e n a g g i o v e n o s o d e l l ' a d e n o i p o f i s i s e m b r a

l i m i t a t o : p o c h i v a s i l a c o l l e g a n o d i r e t t a m e n t e a l l e v e n e s i s t e m i c h e e

p e r t a n t o l e v i e d i d r e n a g g i o r i m a n g o n o o s c u r e .

I l s u b t a l a m o u n a r e g i o n e c o m p l e s s a c o s t i t u i t a d a n u c l e i e f i b r e ( s i v e d a

F i g . 1 5 . 1 3 ) . I n u c l e i p r i n c i p a l i s o n o i l n u c l e o s u b t a l a m i c o , i l n u c l e o r e t i c o -

l a r e , l a z o n a i n c e r t a , i c a m p i d i F o r e ! e i l n u c l e o p r e g e n i c o l a t o . I n q u e s t ' a r e a

s i t r o v a n o a n c h e i p o l i r o s t r a l i d e l n u c l e o r o s s o e d e l l a s o s t a n z a n e r a .

L e p r i n c i p a l i v i e s u b t a l a m i c h e s o n o : l e p o r z i o n i s u p e r i o r i d e i l e m n i s c h i

m e d i a l e , s p i n a l e e t r i g e m i n a l e e i l t r a t t o s o l i t a r i o t a l a m i c o , c h e t e r m i n a n o

n e i n u c l e i t a l a m i c i ; i l t r a t t o d e n t a t o t a l a m i c o p r o v e n i e n t e d a l p e d u n c o l o

e r e b e l l a r e s u p e r i o r e c o n t r o l a t e r a l e , a c c o m p a g n a t o d a l l e f i b r e r u b r o t a l a -

m i c h e i p s i l a t e r a l i ; i l f a s c i c o l o r e t r o f l e s s o ; i l f a s c i c o l o l e n t i c o l a r e ; i l f a s c i -

c o l o s u b t a l a m i c o ; l ' a n s a l e n t i c o l a r e ; i f a s c i c o l i d e l c a m p o p r e r u b r a l e

c a m p o H d i F o r e l ) ; l a c o n t i n u a z i o n e d e l f a s c i c o l o l e n t i c o l a r e ( n e l c a m p o

H

1

d i F o r e l ) ; e i l f a s c i c o l o t a l a m i c o ( c a m p o H

1

d i F o r e l ) .

N U C L E O S U B T A L A M I C O

I l n u c l e o s u b t a l a m i c o s t r u t t u r a l m e n t e e f u n z i o n a l m e n t e c o l l e g a t o a i

g a n g l i d e l l a b a s e e p e r t a n t o v i e n e t r a t t a t o i n s i e m e a q u e s t i n e l C a p i t o l o 1 5 .

Z O N A I N C E R T A E C A M P I D I F O R E L

L a z o n a i n c e r t a u n ' a g g r e g a z i o n e d i p i c c o l e c e l l u l e l o c a l i z z a t a t r a l a p a r t e

, e n t r a l e d e l l a l a m i n a m i d o l l a r e e s t e r n a d e l t a l a m o e i l p e d u n c o l o c e r e b r a -

e . e c o n n e s s a d o r s o l a t e r a l m e n t e a l n u c l e o r e t i c o l a r e . P i m e d i a l m e n t e s i

: r o v a u n g r u p p o d i n e u r o n i d i s p e r s i i n u n a m a t r i c e d i f i b r e n o t a c o m e

. : : a m p o H d i F o r e l . I l c a m p o H

1

d i F o r e l c o s t i t u i t o d a l f a s c i c o l o t a l a m i c o ,

~i tuato d o r s a l m e n t e a l l a z o n a i n c e r t a . I l c a m p o H

2

d i F o r e l c o n t i e n e i l

; s c i c o l o l e n t i c o l a r e e d l o c a l i z z a t o v e n t r a l m e n t e , t r a l a z o n a i n c e r t a e i l

: : m c l e o s u b t a l a m i c o .

L a z o n a i n c e r t a r i c e v e a f f e r e n z e d a l l a c o r t e c c i a s e n s o m o t o r i a , d a l

: m c l e o p r e g e n i c o l a t o , d a i n u c l e i c e r e b e l l a r i p r o f o n d i , d a l c o m p l e s s o n u -

: : l e a r e d e l t r i g e m i n o e d a l m i d o l l o s p i n a l e . E s s a p r o i e t t a a l m i d o l l o s p i n a l e

e a l l a r e g i o n e p r e t e t t a l e . L e s u e f u n z i o n i n o n s o n o n o t e .

I n e u r o n i d e l c a m p o H d i F o r e l r i c e v o n o a f f e r e n z e d a l m i d o l l o s p i n a l e ,

. : a l l a f o r m a z i o n e r e t i c o l a r e d e l t r o n c o e n c e f a l i c o e f o r s e d a l s e g m e n t o

: . . i l t e r n o d e l p a l l i d o . Q u e s t i n u c l e i p o t r e b b e r o p r o i e t t a r e a l m i d o l l o s p i n a l e

e . c o m e p e r l a z o n a i n c e r t a , l e l o r o f u n z i o n i n o n s o n o n o t e .

O l t r e a l l e p a r t i t e r m i n a l i d e l l e v i e l e m n i s c a l i , d e n t a t o t a l a m i c a e m b r o -

~lamica, i l s u b t a l a m o c o n t i e n e n o t e v o l i c o n t i n g e n t i d i f i b r e o r i g i n a t i d a l

E P I T A L A M O

p a l l i d o . I l f a s c i c o l o l e n t i c o l a r e l a c o m p o n e n t e d o r s a l e d e l l e v i e p a l l i d o -

f u g h e c h e a t t r a v e r s a n o l a c a p s u l a i n t e r n a . E s s o p i e g a m e d i a l m e n t e i n

p r o s s i m i t d e l l a s u p e r f i c i e m e d i a l e d e l l a c a p s u l a i n t e r n a e a t t r a v e r s a i l

c a m p o H

2

d i F o r e l , f o n d e n d o s i i n p a r t e c o n l a z o n a d o r s a l e d e l n u c l e o

s u b t a l a m i c o e c o n l a p a r t e v e n t r a l e d e l l a z o n a i n c e r t a . R a g g i u n t o i l m a r g i -

n e m e d i a l e d e l l a z o n a i n c e r t a , i l f a s c i c o l o s i u n i s c e a l l e f i b r e d e l l ' a n s a

l e n t i c o l a r e , a e l e m e n t i s p a r s i d e l n u c l e o p r e r u b r a l e e a l l e v i e d e n t a t o t a l a -

m i c a e r u b r o t a l a m i c a . Q u e s t o i n s i e m e d i v i e e n u c l e i d i v e r s i d e n o m i n a t o

v a r i a m e n t e c a m p o p r e r u b r a l e , c a m p o t e g m e n t a l e o c a m p o H d i F o r e l .

L ' a n s a l e n t i c o l a r e h a o r i g i n i c o m p l e s s e d a e n t r a m b e l e c o m p o n e n t i d e l

p a l l i d o e f o r s e d a a l t r e s t r u t t u r e a d i a c e n t i . E s s a c u r v a m e d i a l m e n t e i n t o r n o

a l m a r g i n e v e n t r a l e d e l l a c a p s u l a i n t e r n a e p r o s e g u e m e d i a l m e n t e e

i n d i e t r o p e r f o n d e r s i c o n a l t r e v i e d e l c a m p o p r e m b r a l e . A l c u n e f i b r e d e l

f a s c i c o l o l e n t i c o l a r e e d e l l ' a n s a l e n t i c o l a r e f a n n o s i n a p s i n e l n u c l e o

s u b t a l a m i c o , n e l c a m p o p r e r u b r a l e e n e l l a z o n a i n c e r t a . L e r e s t a n t i p r o s e -

g u o n o l a t e r a l m e n t e , i n s i e m e a d a l t r i f a s c i c o l i , e t e r m i n a n o n e i n u c l e i

t a l a m i c i , i n p a r t i c o l a r e n e l v e n t r a l e a n t e r i o r e , n e l v e n t r a l e l a t e r a l e e n e l

c e n t r o m e d i a n o .

I l f a s c i c o l o t a l a m i c o s i e s t e n d e d a l c a m p o p r e r u b r a l e e i l s u o t e r r i t o r i o

d e t t o c a m p o H

1

d i F o r e l . S i l o c a l i z z a d o r s a l m e n t e a l l a z o n a i n c e r t a , c h e

a t t r a v e r s a i n p a r t e , e d c o n n e s s o d o r s a l m e n t e a i n u c l e i t a l a m i c i v e n t r a l i .

C o n t i e n e l a p r o s e c u z i o n e d e l f a s c i c o l o l e n t i c o l a r e e d e l l ' a n s a l e n t i c o l a r e

e q u e l l a d e l l e v i e d e n t a t o t a l a m i c a , r u b r o t a l a m i c a e t a l a m o s t r i a t a .

I l f a s c i c o l o s u b t a l a m i c o c o n n e t t e i l n u c l e o s u b t a l a m i c o a l p a l l i d o e

c o n t i e n e u n ' a m p i a g a m m a d i f i b r e r e c i p r o c h e c h e a t t r a v e r s a n o l a c a p s u l a

i n t e r n a , i n t r e c c i a n d o s i c o n e s s a a d a n g o l o r e t t o .

L ' e p i t a l a m o c o s t i t u i t o d a i n u c l e i a n t e r i o r e e p a r a v e n t r i c o l a r e p o s t e r i o r e ,

d a i n u c l e i m e d i a i e e l a t e r a l e d e l l ' a b e n u l a , d a l l a s t r i a m i d o I l a r e d e l t a l a m o ,

d a l l a c o m m i s s u r a p o s t e r i o r e e d a l c o r p o d e l l ' e p i f i s i ( o g h i a n d o l a p i n e a l e ) .

N U C L E I D E L L ' A B E N U L A E S T R I A M I D O L L A R E

I n u c l e i d e l l ' a b e n u l a s o n o s i t u a t i p o s t e r i o r m e n t e a l l a s u p