1

1

22. Apparato radicale

• Generalità• Morfologia esterna

• Struttura interna

2

Apparato radicaleApparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della

pianta

Funzioni:

• ancoraggio al suolo (fulcrante)• assorbimento di acqua e sali minerali• conduzione• riserva• produzione di ormoni

3

Dalla radice embrionale alla radice principale

Da Stern, Bidlack, Jansky

Fg

4

Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni

M M D M D M D M

Da Gerola, mod.

2

5

Apparato radicale allorrizico

• dal polo radicale dell’embrione

• radice principale

• radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine

• sistema a fittone

Da Raven et al. 6

Apparato radicale omorrizico

• morte della radice principale

• formazione di radici avventizie caulinari

• sistema fascicolato o fibroso

Da Raven et al.

7

Dimensioni dell’apparato radicale

estensione laterale

profondità

• Estensione laterale

• Profondità

Zea mays, 1,5 mMedicago sativa, 6 mTamarix, 30 m (Egitto)Prosopis juliflora, 53 m (Arizona)(freatofite)

• Superficie

Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo. 8

Morfologia esterna

Cuffia + apice meristematico

Zona liscia

Zona pilifera

Zona suberosa

Da Raven et al.

3

9

Zona suberosa

Zona pilifera

Zona liscia

Zona apicale

Cuffia o caliptra

Zona di struttura primaria

Zona di determinazione e differenziamento

Zona embrionale

10

Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apice-base.

11

CuffiaCaratteristiche

• spessore e lunghezza costanti

• pareti gelificate (secrezione del mucigel)

• presenza della columella con statoliti

Funzioni

• protezione dell’apice meristematico

• aiuto per la penetrazione nel suolo

• percezione della gravità(gravitropismo positivo della

radice)

12Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729

Apice meristematico

Cuffia

columella

Fg

4

13

Struttura internaCorrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna

Dall’apice alla base della radice:

1. cuffia2. zona embrionale 3. zona di determinazione4. zona di differenziamento5. zona di struttura primaria

• pilifera (rizoderma)• suberosa (esoderma)

6. zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)14

Zona embrionale• Apice vegetativo della radice• Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema)

da Lüttge et al.

15

Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in stratisovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni.

Zea mays Pisum sativum

16

5

17

Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente.

18

Zona di determinazione• Corrisponde al primo tratto della zona liscia

immediatamente successivo all’apice vegetativo.• Attive divisioni (zona dei meristemi).

• Stratificazione:1. protoderma2. protocorteccia (meristema fondamentale)3. procambio (+ protomidollo)

• La cuffia può derivare da:- protoderma (dicotiledoni)- caliptrogeno (monocotiledoni)

19 20

Zona di differenziazione

• Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm).

• Crescita per distensione (regione di allungamento).• Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti

adulti.

6

21

Protoderma Rizoderma

Protocorteccia Cilindro corticale(parenchima corticale + endodermide)

Procambio Fascio conduttore(xilema + floema)

Protomidollo Midollo

Zona

di

dete

rmin

azio

ne

Zona

di

diffe

renz

iazio

ne

Zona

di s

truttu

ra

prim

aria

22Da Raven et al.

23

23. Apparato radicale

• Struttura primaria • Radici laterali e avventizie

• Radici modificate

24

Struttura primaria della radice

Sistemi di tessuti:

• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare)

Zona pilifera

Zona suberosa

Zona di struttura primaria

7

25

Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici:

• tessuto tegumentale• cilindro CORTICALE

(con endodermide)• cilindro CENTRALE o STELE

26

Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo

RADIALE

ACTINOSTELE

27

Struttura primaria: sezione

28

Assorbimento dell’acqua

Da Raven et al.

8

29

Zona pilifera

Rizoderma

• Parenchima corticale• Endodermide

(banda del Caspary)

• Periciclo• Fascio radiale

(Midollo)

Zona suberosa o delle radici laterali

• Esoderma• Parenchima corticale

• Endodermide(stadio terziario)

• Periciclo• Fascio radiale

(Midollo)

Struttura primaria

30

Esoderma

Cilindro corticale

Actinostele

Radice di dicotiledone

31

Struttura della stele - dicotiledoni

Endodermide

Periciclo

Arca floematica

Arca xilematica 32

Esoderma

Cilindro corticale

Actinostele

Radice di monocotiledone

9

33

Endodermide

Periciclo

Arca floematica

Arca xilematica

Midollo

Struttura della stele - monocotiledoni

34

Radice biarca

Radice tetrarca

Radice triarca

Radice poliarca

35

Radici laterali• Appendici laterali della radice.

• Origine endogena: dal periciclo(strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale.

• Endoderma come strato digerente.

• Organografia analoga a quella della radice principale.

36P

eric

iclo

10

37

RizotassiDisposizione delle radici laterali

Le radici laterali prendono origine in corrispondenza delle arche xilematiche e si sviluppano lungo linee longitudinali dette rizostiche.

•Posizione isostican rizostiche = n arche

•Posizione diplostican rizostiche = 2n arche

38

Radici avventizie

• Non originate dal polo radicale dell’embrione.• Origine dal fusto = radici caulinari.• Negli apparati radicali fibrosi delle

monocotiledoni sostituiscono la radice principale.

39

Metamorfosi della radice• Radici tuberizzate (carota, patata dolce)• Radici succulente (Kedrostis)• Radici contrattili (gladiolo)• Radici aeree:

- radici con velamen di epifite (orchidee) - radici aggrappanti (edera)- pneumatofori (mangrovie)- radici colonnari (baniano) - radici fulcranti (Pandanus)- radici austoriali (cuscuta, vischio)

• Radici tabulari (Ficus)40

Radice succulenta(Kedrostis africana)

Pneumatofori(mangrovia Avicenniagerminans)

11

41

Radici tabulari (Ficus)

Radici colonnari (Ficus benghalensis)

42

Radici fulcranti(Pandanus)

Radici fulcranti(mangrovia)

43

Radici austoriali (Cuscuta)

44

24. Sistema caulinare

• Generalità• Struttura della gemma

• Crescita e differenziamento del fusto

12

45

FustoFusto: parte assile del germoglioSistema caulinare: fusto principale + rami

Funzioni:

• sostegno per foglie, fiori, frutti• conduzione (collegamento radici-foglie)• riserva• fotosintesi (fusti erbacei)• altre funzioni (fusti modificati: organo perennante,

moltiplicazione vegetativa)

46

Dalla plumula al caule

Fg

Da Stern, Bidlack, Jansky

Nell’embrione il polo caulinare può essere formato da:

• il solo meristema apicale• epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumula

47

Ipocotile e fusto

• Fusto/cauleDall’attività dell’apice del germoglio.Primo segmento del fusto = asse

epicotile.Appendici del fusto: rami e foglie.

• IpocotileAsse embrionale interposto tra

radichetta e cotiledoni.Con la formazione della plantula,

l’ipocotile viene inglobato nel fusto o nella radice.

Ipocotile

EpicotileFusto

48

Nodi e internodiOrganizzazione del fusto:

• nodi (+ foglie + gemme ascellari)• internodi

Lunghezza degli internodi- piante rampicanti- piante acauli (a rosetta)

Da Raven et al.

13

49

Ramificazione del fusto

Monopodiale(dominanza apicale)

Simpodiale(monocasio, dicasio)

50

MonopodialeEs. abete

SimpodialeEs. olmo

51

GemmaStadio giovanile del fusto.

Costituenti del germoglio allo stato embrionale.

Asse principale Appendici laterali

Rami Foglie

Anche il ramo porta all’apice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare).

52

Tipi di gemme:

• gemma apicale/principale• gemme laterali/ascellari• gemme fiorali• gemme avventizie

14

53

Apice vegetativo

Bozze fogliari

Primordi dei rami

inte

rnod

o

Morfologia della gemma

54

Apice vegetativo

Bozze fogliari

Primordio del ramo

inte

rnod

o

55

Dormienza delle gemme

Durante la stagione avversa gli apici meristematici si trovano in una condizione di “riposo”: gemme ibernanti.

PèruleCatafilli di protezione contro il

freddo, poco permeabili all’acqua (consistenza cuoiosa, resine, tricomi).

56

Accrescimento del fustoAccrescimento longitudinale:• crescita apicale• crescita per distensione• crescita intercalare (nodi)

Accrescimento in diametro:• crescita secondaria

15

57

Anatomia e differenziamento del fusto

1. Zona embrionale

2. Zona di determinazione

3. Zona di differenziamento

4. Zona di struttura primaria

5. Zona di struttura secondaria

(gimnosperme e dicotiledoni)

Gemma

Corpo primario

Corpo secondario

58

Schema dell’organizzazione del fusto

Da Lüttge et al.

59

Zona embrionale

Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati.

Modalità di divisione:

Anticlinale (superficie)

Periclinale (spessore)

60

Struttura del cono vegetativoTunica

Corpus

16

61Da Raven et al.

Come nell’apice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule fondatrici del meristema.

62

Zona di determinazione

Meristema subapicale: cellule meristematiche piùdeterminate disposte in strati (analogia con la radice)

Divisioni concomitanti all’accrescimento degli internodi.

Stratificazione:• protoderma• protocorteccia (meristema fondamentale corticale)• procambio• protomidollo (meristema fondamentale midollare)

63

protoderma

protocorteccia

procambio

protomidollo

cono vegetativo

64

Zona di differenziamento

Acquisizione dei caratteri adulti.Crescita per distensione.

Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti può avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.

17

65

Protoderma Epidermide + formazioni

Protocorteccia Cilindro corticale(parenchima e tessuto meccanico)

Procambio Fasci conduttori(xilema + floema)

Protomidollo Midollo(parenchima di riserva)

Zona

di

dete

rmin

azio

ne

Zona

di

diffe

renz

iazio

ne

Zona

di s

truttu

ra

prim

aria

66

25. Sistema caulinare

• Struttura primaria• Confronto radice-fusto• Modificazioni del fusto

67

Struttura primaria del fusto

Sistemi di tessuti:

• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)

In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si

suddivide in numerosi fasci collaterali nel fusto.68

Struttura primaria a livello degli internodi

• Epidermide (stomi, tricomi)

• Cilindro corticale (funzione clorofilliana, di riserva, meccanica)

• Cilindro centrale o stelefasci cribro-vascolarimidollo

18

69

Modelli fondamentali di organizzazione della stele nelle spermatofite

EUSTELEDicotiledoni + gimnosperme

ATACTOSTELEMonocotiledoni

70

Struttura eustelicaEpidermide

Cilindro corticale

Eustele

Midollo

71

Fusto di Medicago

72

Epidermide

Cilindro corticale

Cilindro centrale

Midollo

fascio fasciofascio

19

73

Fascio collaterale aperto

74

Struttura atactostelica

EpidermideCilindro corticale

Atactostele

75

Cilindro corticale

Epidermide

Cilindro centralefascio

fascio

fascio

fascio

76

Fascio collaterale chiuso

20

77

Decorso dei fasci

A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall’asse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami:

• tracce fogliari• lacune fogliari• tracce dei rami

78

Fusto e radice a confronto1. morfologia esterna

FUSTO• Appendici esogene (rami

e foglie)• Presenza di gemme• Nodi e internodi• Ampia zona di

accrescimento per distensione

RADICE• Appendici endogene

(radici laterali)• No gemme• No nodi e internodi• Breve zona di

accrescimento per distensione (2-10 mm) –compattezza del suolo.

79

Fusto e radice a confronto2. tessuti

FUSTO

• Epidermide• Endodermide solo nei

rizomi (al più strato endodermoide nei normali fusti)

• Tessuti meccanici abbondanti e localizzati alla periferia (collenchima e sclerenchima)

RADICE

• Rizoderma, esoderma• Endodermide ben

differenziata secondo i 3 stadi.

• Tessuti meccanici limitati e localizzati al centro della struttura (solo sclerenchima)

80

Fusto e radice a confronto3. anatomia

FUSTO

• Struttura interna complessa

• Numerosi fasci• Vari tipi di stele• Cilindro corticale limitato

(clorenchima, collenchima, parenchima di riserva)

RADICE

• Struttura interna omogenea

• Un solo fascio• Actinostele• Cilindro corticale ampio

(parenchima di riserva)

21

81

Modificazioni del fusto1. portamento

Variazioni rispetto al portamento eretto dei fusti aerei:

• fusti sdraiati o stoloni (es. fragola)• viticci (es. vite) • fusti volubili (es. cuscuta, fagiolo)• fusti piangenti (es. salice)

82

Da Stern et al.

Viticcio

83

Modificazioni del fusto2. forma

Variazioni rispetto alla forma cilindro-conica dei fusti aerei:

• fusti succulenti (a palla, colonnari) (es. Cereus, Echinocactus, Euphorbia spp.)

• cladodi/cladofilli (non succulenti es. asparago, pungitopo o succulenti es. Opuntia)

• platicladi (Mühlenbeckia platyklados)• fusti spinescenti (es. limone, Collectia)• fusti filiformi volubili (es. cuscuta)• viticci (es. vite)

84Da Stern et al.

Fusto a palla Cladodi Platicladio

22

85

Cactus Euphorbia

Fusti succulenti colonnari

86

Modificazioni del fusto3. fusti sotterranei

Nelle geofite:• rizoma (es. iris): sotterraneo ad orientamento plagiotropo• tubero (es. patata): porzione apicale di un ramo

sotterraneo• bulbo (es. cipolla): catafilli carnosi inseriti su un corto

fusto• bulbotubero (es. gladiolo): funzione di riserva assolta dal

fusto

Funzioni:• organo perennante• organo di riserva• organo per la riproduzione vegetativa

87Da Stern et al.

88

Modificazioni del fusto4. culmo e scapo

• Culmo: fusto delle graminacee, pieno (es. mais) o cavo (es. frumento), con internodi compatti (meristema intercalare)

• Scapo fiorale: fusto fiorifero privo di foglie e rami (es. cipolla, giacinto)

23

89

26. Struttura secondaria del fusto

• passaggio alla struttura secondaria• legno omoxilo ed eteroxilo

• periderma e scorza

90

Passaggio alla struttura secondaria

• Dicotiledoni e gimnosperme • Aumento in diametro del fusto• Formazione dei cambi ad attività dipleurica:

cribro-vascolaresubero-fellodermico

91

Dalla struttura eustelicaal cambio cribro-vascolare

Cooperano alla formazione del cambio:

• porzione di cambio all’interno di ogni fascio• parenchima del raggio midollare tra i fasci

In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l’attivitàmeristematica.

Epidermide

Cilindro corticale

Stele

92

1. Procambio nella zona dei meristemi

2. Struttura primaria eustelica

3. Formazione dell’anello cambiale: passaggio alla struttura secondaria

4. Produzione di deuteroxilema e deuterofloema

5. Mentre continua l’attività del cambio, inizia l’attività del fellogeno con formazione del periderma.

Da Raven etal.

24

93

Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è piuttosto semplice perchécontiene solo due tipi di cellule:

• iniziali fusiformiallungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica

• iniziali dei raggiisodiametricheoriginano il sistema radiale (raggi midollari)

Zona cambiale = iniziali + immediate derivate

Attività del cambio cribro-vascolare

94

Anello cambiale

95

Attività delle iniziali fusiformi

Divisioni periclinali:• legno secondario (deuteroxilema) verso l’interno• libro secondario (deuterofloema) verso l’esterno

Divisioni anticlinali:• nuove cellule cambiali (aumento del diametro)

96

• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro di tessuti secondari (sistema assile).

• La produzione di deuteroxilema supera quella del deuterofloema.

• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la periferia, tanto che le cellule più vecchie vengono schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.

25

97

Attività delle iniziali dei raggi

Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.

Le iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di:• una sola cellula = raggio uniseriato• due cellule = raggio biseriato• più cellule = raggio pluriseriato

Il raggio può presentare:• cellule tutte uguali = raggio omocellulare• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare

98

Raggi uniseriati

Raggi pluriseriati

99

Studio del legno secondario

100

Dicotiledoni: legno eteroxiloElementi tissutali:

• trachee e tracheidi• fibre• parenchima di riserva (assiale)• parenchima conduttore (radiale): raggi midollari generalmente pluriseriatie omocellulari.• canali mucipari

26

101

Legno di chiusura

Legno estivo

Legno primaverile

102

Porosità

Anulare

Diffusa

La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).

103

Cerchi annuali

Da Raven et al.

Attività ciclica del cambio in relazione alle stagioni.Differenze citologiche del legno primaverile e tardivo.• più pronunciate nel legno a porosità anulare (Quercus, Castanea)• meno evidente nel legno a porosità diffusa (Betula, Populus, Acer)• non osservabile nei legni di piante di clima equatoriale

104

Gimnosperme: legno omoxilo

Elementi tissutali:

• fibrotracheidi e tracheidi(con punteggiature areolate)• parenchima assiale scarso • parenchima conduttore radiale: raggi midollari uniseriati e eterocellulari(tracheidi del raggio)• canali resiniferi

27

105

Esempio: legno di pino106

Funzionalità del legno• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è la meno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).

• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla marcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): durameno massello.

107

Caratteristiche tecnologiche di rilievo per le opere lignee

• facile lavorabilità

• stabilità dimensionale

• durabilità

• aspetto estetico

Dipendono dalle proprietà citologiche del legno che conferiscono durezza, diversa tessitura, proprietà di resistenza

108

Legni per tavole da dipinti

• Ottima stabilità dimensionale• Scarso rilievo della tessitura (porosità)• Importanza della durabilità• Uso di legni a densità diversa:

bassa densità (pioppo) – tavole spesse (fino 4 cm)alta densità (quercia) – tavole sottili (1 cm)

28

109

Legni per la scultura• Primaria importanza della tessitura (porosità)• Buona stabilità dimensionale e durabilità

Legno ad uso scultoreo sono accomunati da:1. tessitura fine (elementi a lume ridotto)2. omogeneità di struttura (no brusco passaggio da legno

primaverile a estivo)

Tra le gimnosperme: Pinus cembraTra le angiosperme: Tilia, Populus, Pirus, Juglans

Alcune specie con ottime caratteristiche tecnologiche hanno problemi “dimensionali”, es. Boxus sempervirens (lavori di intarsio) 110

Legni per strumenti musicali

Organologia: scienza che studia gli strumenti musicali, la loro storia e le loro caratteristiche costruttive.

Strumenti liutari: abete di risonanza (Picea excelsa), con singolari proprietà di propagazione del suono

Le proprietà di risonanza derivano da particolari condizioni climatiche che impongono al legno dell’abete caratteristiche favorevoli, come la regolarità degli anelli: Val di Fiemme (TN), Val Canale (UD).

111

Libro secondario

cambio

Per l’accrescimento centripeto, gli strati piùperiferici (più vecchi) vengono schiacciati.

• componente assile(dalle iniziali fusiformi)• componente radiale (raggi midollari floematici – parenchima di dilatazione)

112

Periderma• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazione dei tessuti periferici.

• Alcune cellule della cilindro corticale o del floemasecondario si sdifferenziano: fellogeno.

• Un solo tipo di cellule di forma cubica che si dividono originando:- cellula più esterna diventa sughero- cellula più interna resta quasi sempre cambiale

• Le divisioni verso l’interno (poco frequenti) originano un tessuto parenchimatico: felloderma.

29

113

SugheroFellogenoFelloderma

PERIDERMAcomplesso istologico che comprende elementi meristematici, tegumentali e parenchimatici

114Da Mauseth

Schema della struttura secondaria

fellogeno

cambio

115

• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule del floema secondario.

• Porzione esterna al fellogeno:

SCORZA o RITIDOMAcomplesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più

esterni al fellogeno funzionante (vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).

La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte dei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.

116

27. Foglia

• generalità• morfologia esterna e fillotassi

• ontogenesi

30

117

FogliaFoglie: appendici laterali del fusto

Funzioni:

• fotosintesi• traspirazione• diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate

(protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)

118

Diverse morfologie delle foglie “normali”

fotosintetizzanti(nomofilli - trofofilli)

Grande varietà di foglie modificate

(cotiledoni, perule, catafilli, antofilli…)

Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo

FOGLIA o FILLOMA

119

Morfologia esterna generale

Lamina (lembo)

Picciolo

Stipole

Guaina

Rara presenza contemporanea delle quattro parti.

120commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg

picciolo

lamina (suddivisa in foglioline)

stipole

guaina

Foglia composta di Rosa

31

121

Guaina• Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites)• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua nelle Apiaceae(Umbelliferae – sedano, finocchio) G

uaina

Lamina

Da Raven et al. mod. 122

Stipole

•Appendici alla base della foglia•Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia•In genere vita breve•Stipole persistenti: funzione fotosintetica(Pisum), funzione di difesa (spine di Robinia)

www.botany.utoronto.ca

www.jic.ac.uk/staff/julie-hofer/images/mut-wild.jpg

123

Picciolo•Porzione assile della foglia.•Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale).•Picciolo assente: foglia sessile(es. graminacee)

Da Gerola, mod.

Da Raven et al., mod. 124

LaminaVarietà di morfologie del lembo fogliare:

• lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta)

• margine• forma• sommità• base• nervature

32

125

Foglie sempliciLembo intero, incisioni più o meno profonde.

Pioppo Ricino QuerciaDa Mauseth

126

Foglie composteLembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).

Foglia pennato-composta

Foglia palmato-composta

Da Mauseth

127

Esempi di margine

Da Mauseth128

Esempi di forme comuni della lamina

Da Mauseth

33

129

NervatureNervature = fasci conduttori che percorrono la lamina

• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)• Monocotiledoni: parallelinervie

Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)Foglie aghiformi di confere: foglie uninervieFoglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica

Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).

130

131

Ontogenesi della foglia

• Origine esogena: ripetute divisioni periclinalisuperficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)

132

• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)• Distensione

Accrescimento della bozza fogliare

34

133

FillotassiI primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.

Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivoFillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto

• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)• verticillata: n foglie/nodo

134

28. Foglia

• anatomia della foglia bifacciale• durata e abscissione

• modificazioni

135

Anatomia della lamina fogliareSistemi di tessuti:

• sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni)

• sistema fondamentale (mesofillo)• sistema di conduzione e sostegno (nervature)

136

Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare

• Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)

• Foglia equifacciale: simmetria isolaterale, orientamento ortotropo (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus)

• Foglia unifacciale (monocotiledoni, es. cipolla, iris)

• Foglia aghiforme (conifere)

35

137

Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite

Da Stern et al.138

Tessuto a palizzata

Tessuto a palizzata

Tessuto lacunoso

Tessuto lacunoso

139

Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)Esempio: Nerium oleander

Da Raven et al. 140

Adattamenti xeromorfici• Spessa cuticola• Epidermide superiore pluristratificata (talora

anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia)• Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es.

Yucca, Ficus)• Tessuto a palizzata stratificato• Tessuto lacunoso compatto• Epidermide inferiore anche associata con un

ipoderma acquifero• Stomi infossati, anche all’interno di cripte

stomatiche

36

141

Foglia bifacciale natante (idrofite)Esempio: Nymphaea odorata

Da Raven et al.142

Adattamenti alla condizione natante

• Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche)

• Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi

• Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi)

• Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)

143

Struttura dei fasci conduttori

Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio).

• Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia

• Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia

• Guaina del fascio 144

Guaina del fascio

Xilema

Floema

37

145

Durata delle foglie• Piante annuali = durata delle foglie coincide con

vita della pianta

• Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea)

• Piante perenni legnosea foglie stagionali (decidue): caducifogliea foglie persistenti: sempreverdi

a foglie marcescenti (es. Quercus)

146

Caduta delle foglie

Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare

• Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). • Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero

147

Modificazioni della foglia• Spine di origine fogliare (spinificazione)

Modificazioni dell’intera foglia: Cereus, EchinocactusSpine di origine stipolare: Robinia, Euphorbia

• Cirri o viticci di origine fogliare (cirrazione): Pisumsativum, Lathyrus pratensis

• Catafilli (squame)Papiracei: rizomi, catafilli esterni di cipollaCarnosi: catafilli interni di cipollaPerule di gemme ibernanti

• Brattee (ipsofilli)Spata delle aracee (calle)Foglie rosse della stella di Natale (Euphorbiapulcherrima) 148

Fillomi legati alla funzione riproduttiva

• Antofilli (foglie perianziali): sepali e petali• Sporofilli (foglie fertili): stami e carpelli• Embriofilli: cotiledoni

38

149

Foglie trasformate in trappole• Trappole vischiose

(Drosera, Pinguicula)• Trappole a tagliola

(Dionaea)• Trappole a urna (ascidi in

Sarracenia, Darlingtonia, Nepenthes)

• Trappole ad aspirazione (Utricularia)

150

Il germoglio nelle rappresentazioni fitomorfiche antiche

Scapo fogliare di Cypersu papyrus

Stipite e foglie di Phoenix dactyliferaCapitelli egizi

151

Foglie dal margine inciso in Acanthusmollis

Capitello corinzio

152

Ramificazione monopodiale in Salvia hierosolymitana Menorah