Biologia Vegetale Tomo 2

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  • 11

    11. Istologia vegetale

    Organizzazione dei vegetali Tessuti e pseudotessuti

    2

    Nel corso dellevoluzione forme di organizzazione sempre pi complesse:

    Protofite Aggregati cellulari Tallofite

    - tallo sifonale- tallo pluricellulare- tallo cormoide

    Cormofite

    Livelli di organizzazione degli organismi vegetali

    polienergide

    3

    ProtofiteOrganismi unicellulari microscopici

    cellula = organismo

    9 procarioti9 alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena9 alghe immobili (org. coccale), es. Chlorella, diatomee9 lieviti (funghi)

    4

    Euglena gracilis

    ChlamydomonasChlorella vulgaris

    Cyclotella (diatomea)

    Da Raven et al.

    Da Lttge et al.

    Da Lttge et al.

    Da Ferroni et al. 2004

  • 25

    Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in colonie

    associazioni POST-GENITE

    9 procarioti (cianobatteri, es. Nostoc, Gloecapsa)9 alghe mobili (es. Gonium, Pandorina)9 alghe immobili (es. Scenedesmus)

    Aggregati cellulari

    6

    Gloeocapsa

    Scenedesmus

    Da Lttge et al.

    7

    La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularit

    CENOBIO = colonia tipica delle alghe verdi volvocali(Pandorina, Eudorina). Massima espressione in Volvox.

    Le cellule restano collegate da ponti citoplasmatici e compare una primitiva suddivisione del lavorotra cellule vegetative e cellule riproduttive.

    Da Lttge et al.8

    TallofiteLa mitosi cessa di essere necessariamente legata alla

    riproduzione: per mitosi lorganismo cresce = aumenta di dimensioni.

    TALLO

    corpo di vegetale in cui non siano differenziati veri organi (radici, fusto e foglie)

  • 39

    Caso 1: alla mitosi NON segue la citodieresi

    Formazione di cellule PLURINUCLEATE

    ENERGIDE

    9 nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua funzione coordinatrice9 a differenza della cellula, unentit solo funzionale(non morfologica)9 la cellula plurinucleata unentit polienergidica / cenocitica

    10

    9 APOCIZIO: le divisioni nucleari non sono seguite da citodieresi

    - tallo unicellulare = organizzazione sifonale(es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria)- tallo pluricellulare = pi cellule polienergidiche, organizzazione sifonocladale (es. Cladophora)- ife non settate dei funghi inferiori- nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee

    Nelle piante superiori c anche la possibilit del

    9 SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate

    Es. tubi laticiferi delle papaveracee.

    11

    Vaucheria

    Da Lttge et al.

    CladophoraDa Nultsch.

    polienergide

    12

    Caso 2: alla divisione del nucleo segue la citodieresi

    Associazione CONGENITA di cellule:formazione di un tallo pluricellulare

    talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema) talli laminari (es. Ulva) talli complessi (es. Gracilaria, Laminaria, Chara) talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche)

  • 413Furcellaria fastigiata

    Ulva lactuca

    Zygnema

    Tallo laminare Tallo filamentoso

    Tallo complesso di alga rossa

    Da Nultsch

    14

    Tallo cormoide di muschioTallo complesso di alga bruna

    Da Lttge et al. Da Nultsch.

    15

    Le cellule che costituiscono i talli pi complessi possono formare degli agglomerati compatti:

    - plectenchima (alghe rosse)- ifenchima (funghi superiori)

    PSEUDOTESSUTINon presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da cellule che si dividevano in una sola direzione, generando filamenti che poi si accostano tra loro).

    ife

    Da Nultsch.

    16

    CormofiteLa conquista dellambiente terrestre comporta il massimo livello di specializzazione per risolvere problemi di:

    - economia dellacqua, latmosfera sottrae acqua alla pianta- nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo- sostegno, manca la spinta dovuta allacqua- riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza di un ambiente liquido

    Cormofite = piante con veri organi e veri tessuti

    Pteridofite (felci, equiseti) Spermatofite (gimnosperme + angiosperme)

    CORMO = radici + fusto + foglie

  • 517

    CORMO

    Le cormofite sono normalmente indicate come tracheofiteo piante vascolari

    Germoglio

    Da Lttge et al. 18

    Tessuti veri

    Aggregati congeniti di cellule che svolgono la stessa funzione.

    Caratteristiche:

    derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio

    fragmoplasto e lamella mediana

    plasmodesmi e punteggiature

    specializzazione morfo-funzionale

    spazi intercellulari

    19

    Tessuti veri e pseudotessuti

    TESSUTI VERI

    1. cellule madri che si dividono secondo 3 direzioni

    2. fragmoplasto e formazione della lamella mediana

    3. plasmodesmi e punteggiature

    4. specializzazioni morfo-funzionali caratteristiche del tessuto

    5. spazi intercellulari (circolazione dei gas)

    PSEUDOTESSUTI

    1. cellule madri che si dividono anche secondo una sola direzione (es. ife)

    2. anche altri tipi di citodieresi (es. ficoplasto nelle alghe)

    3. anche altri tipi di giunzione tra cellule (es. giunzioni alghe rosse)

    4. livello di specializzazione normalmente pi basso

    5. assenza di veri spazi intercellulari

    20

    Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi grazie alla circolazione dellaria tra le cellule.

    Origine durante la formazione del tessuto :

    9 schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate, digerendo la lamella mediana che le cementava

    9 lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite

    9 rexigena: alcune cellule sono state distrutte per lacerazione o stiramento

  • 621

    CORMO

    Tessuti MERISTEMATICI

    (giovanili o formatori)

    TessutiADULTI

    (definitivi)IDIOBLASTI

    Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini)

    22

    Differenziamento

    Cellulainiziale

    Cellula derivata

    Cellula adulta

    differenziamento

    sdifferenziamento

    Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione.

    23

    12. Tessuti meristematici e tessuti adulti

    tessuti meristematici classificazione dei tessuti adulti

    tessuti parenchimatici

    24

    Tessuti meristematiciLe piante conservano per tutta la loro vita cellule

    capaci di dividersi (accrescimento indefinito).

    MERISTEMIregioni della pianta costituite

    da tessuti meristematici

    1. primari

    2. secondari

  • 725

    Meristemi primari

    Tipiche cellule giovanili:9 cellule piccole e isodiametriche9 provacuoli9 lamella mediana9 proplastidi

    Gi presenti nellembrione e attivi per tutta la vita della pianta

    Responsabili dellaccrescimento PRIMARIO longitudinale

    Da Gerola.26

    I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che andranno incontro al differenziamento.

    I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI.

    Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari (no crescita secondaria).

    Comprendono i meristemi:1. APICALI: apice di fusto e radice2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti

    27

    Meristemi apicali

    Da Nultsch.Da Lttge et al. Mod.

    28

    Meristemi intercalari

    I meristemi intercalari (o residui) si localizzano a livello dei nodi e cooperano alla crescita in lunghezza nei fusti di monocotiledoni come frumento, mais, canna

    Costituiscono punti di debolezza per il fusto.

  • 829

    Meristemi secondari

    Derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacit di dividersi (sdifferenziamento): cellule pigrandi, provviste di parete primaria, sistema vacuolare sviluppato.

    Comprendono:1. meristemi CAMBIALI2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato embrionale per originare peli pluricellulari e apparati stomatici.3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenzianoper originare radici avventizie e tessuti cicatriziali.

    30

    Meristemi secondari cambiali Responsabili dellaccrescimento secondario in diametro

    nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni: originano i tessuti adulti SECONDARI.

    Comprendono:1. cambio cribro-vascolare (cambio)2. cambio subero-fellodermico (fellogeno)

    I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi.

    Capacit di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del cilindro: attivit DIPLEURICA.

    31

    Cambio subero-fellodermico(fellogeno) Cambio cribro-vascolare

    32

    Attivit dipleurica dei cambi

    1 Cribro-

    vascolare

    2Fellogeno

    E

    S

    T

    E

    R

    N

    O

    INTE

    RN

    O

    Cellule del libro

    Cellule del legno

    Sughero Felloderma

  • 933

    Cellula iniziale

    differenziamento

    Nelle piante alcuni processi di differenziamento conducono alla morte della cellula

    Cellula adulta

    Da Mauseth.

    sdifferenziamento

    34

    Tessuti adultiLe cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno

    incontro al differenziamento = acquisiscono le caratteristiche morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una determinata funzione.

    Cellule vive o morte a maturit Tipo di plastidio Modificazioni parietali Contenuti del vacuolo

    35

    Classificazione dei tessuti adulti Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta Meccanici = sostegno Tegumentali = protezione Conduttori = trasporto Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze

    Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche morfo-funzionali specifiche.

    Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi tissutali (legno, libro).

    36

    Tessuti parenchimatici Struttura tissutale fondamentale Origine primaria o secondaria Tessuti plastici: possono assolvere pi funzioni o

    anche sdifferenziarsi

    Caratteristiche comuni:9 sempre cellule vive9 intensa attivit metabolica9 parete sottile (primaria)9 ampi vacuoli9 forma prismatica9 spazi intercellulari

  • 10

    37

    Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base della funzione vegetativa prevalente

    Tessuti parenchimatici

    Parenchima CLOROFILLIANO

    Parenchima di RISERVA

    Parenchima ACQUIFERO

    Parenchima AERIFERO

    Parenchima CONDUTTORE

    Parenchima di TRASPORTO 38

    Parenchima clorofilliano (clorenchima)

    funzione fotosintetica tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi) origine prevalentemente primaria forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti

    Foglia di Arumitalicum, sezione trasversale

    39

    Parenchima di riserva

    funzione di riserva midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi origine primaria o secondaria riserve accumulate in:

    - amiloplasti (amido)- vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio)- corpi lipidici (olii)- parete (emicellulose nei semi di palme)

    Parenchima amilifero in tubero di patata 40

    Parenchima acquifero

    funzione di riserva di acqua - piante succulente origine primaria o secondaria mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio dacqua), parete sottile e flessibile gomme in piante non succulente

    Da http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/researchoncacti

    Cellule turgide del parenchima acquifero

    Condizioni di stress idrico

  • 11

    41

    Parenchima aerifero (aerenchima)

    circolazione dellaria (scambi gassosi) piante acquatiche (idrofite) origine generalmente primaria le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi altre funzioni: riserva, fotosintesi, galleggiamento

    Picciolo di Arum italicum Fusto di Potamogeton42

    Parenchima conduttore

    assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi midollari cellule allungate in senso radiale origine secondaria

    Trasporto assiale

    Trasporto radiale

    43

    Parenchima di trasporto

    associato agli elementi di conduzione cellule transfer con introflessioni della parete cellulare: aumento della superficie di scambio molti mitocondri: energia per i processi di trasporto origine primaria o secondaria

    Da Lttge et al.

    44

    13. Tessuti adulti

    tessuti meccanici fibre tessili

  • 12

    45

    Tessuti meccaniciLe piante terrestri sono

    sottoposte a: forze di pressione (peso della

    chioma) forze di trazione (oscillazioni

    dovute al vento)

    - Piante giovani: turgore cellulare

    - Piante adulte: tessuti specializzati per il sostegno

    46

    La funzionalit del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto, ma dalle caratteristiche

    della parete cellulare

    Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici:

    spazi intercellulari generalmente limitati ispessimenti parietali

    Stereoma = insieme dei tessuti meccanici di un organo

    Tessuti meccanici

    Sclerenchima Collenchima

    47

    Collenchima Cellule vive allungate in senso assiale Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non

    uniformi:

    9 lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare9 agli spigoli = collenchima angolare9 in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato

    Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti.

    48Collenchima angolare di

    picciolo di BegoniaCollenchima lamellare di fusto

    di Sambucus nigra

    Da Nultsch.

  • 13

    49

    Collenchima in picciolo di Ninfea

    Collenchima in fusto di girasole

    50

    Il collenchima un tessuto che assicura elasticitgrazie agli ispessimenti cellulosici

    Organi giovani, ancora in via di accrescimento (es. fusti erbacei)

    Organi adulti per i quali necessaria una buona elasticit (es. picciolo)

    51

    I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni. Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo o in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico, menta).

    Stachys alpina. Rectangular stem.

    2007 S. A. Mori. 52

    Sclerenchima Parete cospicuamente e uniformemente ispessita

    (parete secondaria)

    La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte

    Tipologie di cellule sclerenchimatiche:

    9 Sclereidi: isodiametriche9 Fibre: allungate

  • 14

    53

    Lo sclerenchima un tessuto che assicura resistenza grazie agli ispessimenti cospicui,

    uniformi e spesso lignificati della parete cellulare

    Organi che hanno completato

    laccrescimento

    A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturit svolgono esclusivamente una funzione meccanica:

    il protoplasto viene riassorbito.54

    SclereidiCellule isodiametriche o di forma irregolare con parete lignificata.

    sclereidi organizzate in tessuto- isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per

    erbivori- endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il

    seme- tegumenti del seme (uva, cocomero)

    Sclereidi come idioblasti- picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi)- foglia cuoiose (danno consistenza): t, ulivo

    55

    Sclereidi filiformi in foglia di olivo

    Cellule pietrosein pera

    Sclereide a estremit ramificatein foglia di Hakea

    Sclereidi in foglie di Camellia

    Sclereide della corteccia di Trochodendron

    Esempi

    Da Gerola et al.56

    Sclereidi in polpa di pera

    Colorazione con floroglucina HCl

  • 15

    57

    Sclereide come idioblastonellaerenchima del picciolo di ninfea (Nymphaea alba)

    58

    FibreCellule sottili e allungate macroscopicamente e appuntite alle estremit, spesso organizzate in fascetti/anelli.

    Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione: xilari: appartengono al legno, sempre lignificate extraxilari: corticali, liberiane non sempre lignificate

    Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici.

    59

    Lume della fibra

    Lume del vaso

    Da Lttge et al.60

    Fibre tessiliLe lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere

    impiegate come fibre tessili.

    Le fibre sono inserite nel contesto di un organo (fusto, foglia): per il loro utilizzo devono essere separate.

    Fibre xilari

    Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni.

    Fibre extraxilari

    Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili.

  • 16

    61

    Aspetti citologici delle fibre tessili

    La morbidezza della fibra decresce allaumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari:

    Linum usitatissimum (lino): sola cellulosaCannabis sativa (canapa): 50% ligninaCorchorus sp. (juta): 70% lignina

    Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate.

    Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peliche rivestono i semi (protezione, volo).

    62

    Le fibre di canapa e lino differiscono per una variet di aspetti citologici usati a scopo diagnostico.

    ovale o rotondapentagonale o esagonale

    Sezione trasversale

    visibili e parallele allasse longitudinale

    minuscole, difficilmente visibili

    Punteggiature

    1/2-1/3 dello spessore cellulare

    1/6-1/10 dello spessore cellulare

    Dimensione del lume

    striature longitudinali

    striature trasversaliSuperficie

    variabili, anche biforcate

    affusolateTerminazioni

    CanapaLino

    63

    Principali tessili di origine vegetale in Europa

    Lino

    In Europa dal 4000 a.C., fibra piimportante fino al basso Medioevo. Vesti greche, tunica romana (bianca per patrizi, scura per i plebei). Utilizzo per le vesti liturgiche in ambito ecclesiastico.

    64

    Canapa

    In Europa dal 3000 a.C., affianca il lino. Meno pregiata per uso tessile. Campo pittorico: supporto dipinti, rinforzo tele. Materiale accessorio (es. riempimento ricami in rilievo)

  • 17

    65

    Cotone

    In India nel 4000 a.C., nellarea mediterranea da ca. 500 a.C. Uso frammisto al lino: i peli di cotone sono relativamente corti e non offrono sufficiente resistenza per la filatura. I cotoni pi pregiati erano importati dallIndia. Industria cotoniera in Italia e Germania dal XVII sec. Dall800 il cotone diventa il filato prevalente.

    66

    14. Tessuti adulti

    tessuti tegumentali tessuti segregatori

    67

    Tessuti tegumentali

    Protezione contro gli agenti esterniRegolazione dei flussi di sostanze

    (liquidi, gas)

    Elaborazione di tessuti specifici per la protezione

    Adattamento alla vita subaerea

    H2O

    H2O

    68

    Caratteristiche comuni:9 assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto9 modificazioni parietali caratteristiche (bench diverse per i vari

    tessuti tegumentali)9 creano una separazione tra due ambienti (anche non direttamente

    con lambiente esterno)

    Origine primaria (dai meristemi apicali) corpo primario- esterni: epidermide (germoglio)

    rizoderma (radice)esoderma (radice)

    - interni: endoderma (radice)

    Origine secondaria (dal fellogeno) corpo secondario- esterno: sughero

  • 18

    69

    EpidermideCaratteristiche generali:

    9 dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del germoglio

    9 monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi)

    9 cellule vive, metabolicamente attive9 parete cellulare: pi spessa sul lato rivolto verso

    latmosfera, cutinizzata9 cuticola, rivestimenti cerosi9 vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi)9 plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante

    dombra 70

    Funzioni generali:

    9 Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di irradiazione)

    9 Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi9 Altre funzioni metaboliche: secrezione, movimento, riserva,

    percezione

    Epidermide

    Cellule epidermichenormali

    Formazioniepidermiche

    Apparati stomatici

    Rivestimenti tricomatosi

    71

    Cellule epidermiche normali

    Cuticola con cere

    Parete cellulare

    Citoplasma Nucleo

    Casi particolari: pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee) pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee) pareti lignificate (foglie consistenti di conifere) pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee 72

    La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dellorgano che rivestono. Esempio, foglie:

    Monocotiledoni:cellule allungate

    Dicotiledoni: cellule con contorno sinuoso

  • 19

    73

    Rivestimenti tricomatosi - tricomi

    I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a divisione. A maturit possono essere vivi o morti.

    9 peli di protezione: morti a maturit, pieni daria, riflettono la luce (contro leccesso di irradiazione solare e di traspirazione)9peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite)9 peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina)9 papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori9 peli aggrappanti: organi di attacco, morti9 squame assorbenti: assorbimento di acqua 74

    Pelo lineare unicellulare Gossypium sp.

    Pelo lineare pluricellulare Gynura aurantiaca

    Pelo peltato Olea europaeaPelo ramificato

    Verbascum thapsus

    75

    Pelo urticanteUrtica dioica

    La parete della cellula urticante mineralizzata:- calcificazione (base)- silicizzazione (apice)

    Il pelo portato da una base pluricellulare (emergenza).

    Da Lttge et al.76

    Pelo ghiandolare capitato Pelargonium sp.

    Pelo contenente saleAtriplex hymenelytra(da Lttge et al.) Papille

    Viola sp.

  • 20

    77

    Peli aggrappanti - Phaseolus

    Squame assorbenti - Tillandsia

    Peter v. Sengbuschwww.biologie.uni-hamburg.de

    78

    Rivestimenti tricomatosi -emergenze

    Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche le emergenze.

    Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre allepidermide, anche i tessuti sottoepidermici.

    - aculei di rosa- tentacoli di Drosera

    79

    Apparati stomatici

    Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie). Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi: apertura regolata.

    Rima stomatica

    Cellula di guardia

    Cellula annessa

    Camera sottostomatica

    80

    Posizione degli stomi:

    1. sulla lamina fogliare

    9 sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica9 sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica9 su entrambe le pagine (monocotiledoni): foglia anfistomatica9 assenti (foglie sommerse): foglie astomatica

    2. rispetto al piano dellepidermide

    9 allo stesso livello (caso comune)9 sopraelevati (piante equatoriali)9 infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi)

  • 21

    81

    Distribuzione degli stomi:dicotiledoni monocotiledoni

    82

    Meccaniche stomatiche

    1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa

    (micellazione radiale)

    Da Raven et al.

    83

    Rizoderma ed esoderma Epidermide della radice nella zona di attivo

    assorbimento dellacqua (zona pilifera) Cellule vive con parete sottile non cutinizzata Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di

    assorbimento Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale

    assunta dalle cellule dellultimo strato del cilindro corticale = esoderma.

    Esoderma = tessuto primario che deriva dalla modificazione delle cellule pi esterne del cilindro corticale.

    84

    Biogenesi dellesoderma

    Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete. Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina.

    Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice. Alcune cellule non si modificano: punti di permeazione permettono

    alla radice di non essere isolata dallambiente esterno.

    Rizoderma

    Esoderma

    Punti di permeazione

    Esoderma in formazione

  • 22

    85

    Endodermide Tessuto interno primario Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche) Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle

    soluzioni che passano dal cilindro corticale al cilindro centrale.

    86

    Endodermide:

    monostratificata senza spazi intercellulari ultimo strato del cilindro corticale cellule vive presenza della banda del Caspary: banda della parete primaria impregnata di suberina (zona idrofoba) pareti radiali e tangenziali il plasmalemma strettamente associato alla banda del Caspary il flusso di acqua che arriva allendodermide attraverso lapoplasto si interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei soluti i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dellendodermide

    87

    Stadi di sviluppo dellendodermide

    1. Stadio primario: banda del Caspary

    Da Lttge et al. 88

    H2O

    Cilindro corticale

    Cilindro centrale

    H2O

    Da Mauseth

  • 23

    89

    Parenchima del cilindro corticale

    Parenchima del cilindro centrale

    ENDODERMIDE

    Via simplastica Via apoplastica

    90

    2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su ogni parete

    Alcune cellule dellendodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di permeazione o cellule di passaggio.

    Da Lttge et al.

    91

    3. Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica)

    Monocotiledoni (U)

    Dicotiledoni (O)

    Da Lttge et al. 92

    1 2 3

    Da Raven et al.

  • 24

    93

    Sughero Tessuto tegumentale del corpo secondario, ma anche

    nei tuberi (patata). Origine dal fellogeno. Cellule morte, piene daria, appiattite trasversalmente Pluristratificato Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione

    (flobafeni) Barriera impermeabile a gas e acqua Propriet coibenti e di difesa contro parassiti e agenti

    chimici

    94

    Da Gerola

    95

    Lenticelle La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da

    strutture dette lenticelle (nel fusto e nella radice). Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle

    mele e nelle pere!)Epidermide lacerata

    Sughero

    Fellogenodella lenticella

    Tessuto di riempimento

    B

    o

    t

    a

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    A

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    i

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    96

    Biogenesi delle lenticelle

    allinizio della sua attivit, in corrispondenza della futura lenticella il fellogeno produce un tessuto parenchimatico (anzich sughero) che giunge a lacerare lepidermide

    le cellule esposte allaria muoiono e si sfarinano, mentre il fellogeno della lenticella continua a produrre nuove cellule: lenticella aperta

    in autunno, il fellogeno della lenticella produce uno strato di sughero: lenticella chiusa

    in primavera, il fellogeno forma di nuovo cellule parenchimatiche che premendo contro il sughero lo lacerano, riaprendo la lenticella

  • 25

    97

    Tessuti segregatoriFormati da cellule specializzate per lelaborazione di sostanze

    temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti secondari).

    Origine epidermica o parenchimatica.

    Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte:

    1. nel vacuolo = tessuti secretori2. allesterno delle cellule = tessuti ghiandolari

    Spesso la funzione segregatrice svolta da idioblasti. 98

    Tessuti secretori

    Tubi laticiferi

    Latice = liquido sotto pressione contenente una variet di sostanze del metabolismo primario (glucidi semplici e complessi) e secondario (alcaloidi, tannini, resine, politerpeni)

    I tubi laticiferi sono polienergidi:- di origine apociziale o

    sinciziale- ramificati o meno- anostomosati o meno.

    Cellule secretrici

    Idioblasti con enorme vacuolo, scarso citoplasma e pareti impermeabilizzate con suberina: a maturit spesso muoiono mantenendo il loro contenuto.

    Cellule a essenza Cellule a mirosina

    (brassicacee) Cellule a mucillagini (liliacee)

    Segregazione nel vacuolo

    99

    Tessuti ghiandolari

    Secrezione profonda, in spazi intercellulari si origine

    1. schizogena: canali resiniferi(conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare.

    2. lisigena: tasche lisigene(rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto.

    Cellule ghiandolari

    Cellule epidermiche specializzate per la secrezione esogena:

    peli ghiandolari (es. peli geranio)

    peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite,

    es.Atriplex) ghiandole nettarifere (fiori) peli digerenti (piante carnivore)

    Segregazione allesterno della cellula

    100

    15. Tessuti adulti

    tessuti conduttori: vascolare e cribroso

  • 26

    101

    Tessuti conduttoriNecessit di trasporto

    delle soluzioni

    Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga distanza specializzati:

    tessuti conduttori

    vascolare (linfa grezza) cribroso (linfa elaborata)

    102

    Alghe: no necessit di trasporto dellacqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso

    Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle pievolute (muschi)9idroidi, con parete non lignificata, morti a maturit flusso ascendente9leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente

    veri tessuti di conduzione solo nelle Cormofite = TRACHEOFITE

    103

    Caratteristiche fondamentali:

    cellule dalla forma allungata (elementi) disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione) fortissima specializzazione origine primaria o secondaria

    Tessuti conduttori

    Tessuto VASCOLARE

    Tessuto CRIBROSO

    Tracheidi TracheeCellule cribrose

    e cellule albuminoidi

    Tubi cribrosi e

    cellule compagne104

    Tessuto vascolareMovimento ascensionale (radici foglie)della linfa grezza = acqua & sali minerali

    elementio

    articoliTessuto vascolare

    Cellule morte allungate che conservano solo la parete cellulare e che sovrapposte formano i VASI

  • 27

    105

    Trasporto ascensionale dellacqua

    Lacqua si sposta spontaneamente dal suolo allatmosfera Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui lacqua pu fluire spontaneamente

    Lacqua evapora dalle cellule delle foglie

    Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle cellule circostanti e infine dal sistema di conduzione (= vasi)

    Nei vasi le molecole dacqua formano una colonna continua dalle radici fino alle foglie

    Il trasporto dellacqua in senso ascendente avviene per la forza

    aspirante della chioma 106

    Caratteristiche citologiche

    parete primaria sottile, non lignificata (permeabile) parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo (resistenza alla tensione) a maturit il protoplasto viene riassorbito (cellule morte)

    VASI

    anulatianulospiralati

    spiralatiscalariformi

    reticolatipunteggiati

    Rigidit

    E

    s

    t

    e

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    i

    b

    i

    l

    i

    t

    Vasi estensibili, adatti ad accompagnare la crescita degli organiLimitata resistenza

    Vasi rigidi, adatti agli organi non in fase di crescita Alta resistenza

    107

    anulato spiralato scalariforme reticolato punteggiato

    Da Mauseth 108

    Tracheidi pareti trasversali integre e punteggiate piccolo diametro (0.03 mm) elementi lunghi di forma affusolata originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi

    ostacolato dalla presenza delle pareti trasversali

    Piccolo diametroPareti trasversali

    FLUSSO LENTODa Ravenet al. Mod.

  • 28

    109

    Le tracheidi costituiscono la forma pi antica di tessuto vascolare:

    presenti in tutte le cormofite gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati, spiralati, anulospiralati) accompagnano laccrescimento

    110

    Trachee pareti trasversali riassorbite parzialmente

    o completamente (perforazioni semplici: resta un cercine anulare tra gli articoli)

    ampio diametro (0.3 mm) articoli corti a forma di tamburo in genere, vasi reticolati e punteggiati originano vasi aperti: il trasporto non

    ostacolato

    Ampio diametroPerforazioni

    FLUSSO VELOCE

    Perforazione

    Da Raven et al. Mod.

    111

    Le trachee si sono evolute dalle tracheidi pi volte in gruppi diversi di cormofite: casi di convergenza morfologica

    pteridofite evolute (es. Selaginella) gimnosperme Gnetafite (Gnetum, Ephedra) tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali)

    Da Mauseth

    112Trachee

    TracheideFibra

    Fibrotracheide

    Morfologia a confronto

    Da Raven et al. Mod. Da Gerola

  • 29

    113

    Flusso dellacqua a confronto

    Tracheidi Trachee Da Mauseth

    114

    Differenziamento delle trachee

    Da Raven et al.

    115

    Tessuto cribrosoMovimento della linfa elaborata = acqua & fotosintati

    Tessuto cribroso

    Cellule viveallungate

    e sovrapposte

    Elementi cribrosi

    Cellule associate

    116

    Trasporto dei fotosintati A livello delle foglie (sorgenti) i fotosintati prodotti vengono caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice (pozzo). Altre vie: in primavera le sorgenti sono le radici che inviano zuccheri alle gemme; durante la fioritura, i pozzi sono i fiori.

    Ipotesi del flusso di pressione generato da fenomeni osmotici La linfa elaborata sottoposta a una differenza di pressione generata tra sorgenti e pozzi e che origina il flusso

    1. La parete deve restare elastica, non necessita di particolari rinforzi.

    2. La cellula deve essere viva per costituire un sistema osmotico.

  • 30

    117

    Sorgente (foglia)

    Pozzo (radice)Da Raven et al.

    118

    Tubi cribrosi Cellule (elementi) vive molto peculiari si

    sovrappongono originando dei tubi Le pareti sono cellulosiche e sottili Pareti trasversali perforate = placche

    cribrose semplici o composte

    Placca semplice

    Placca composta

    Aree cribrose

    Da Mauseth

    119

    Le placche cribrose che separano gli articoli sono generalmente poco oblique.

    Piccole aree cribrose si trovano sulle altre pareti per il trasporto laterale.

    Da Lttge et al.120

    Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi

    assenza del nucleo pochi organuli, tra cui plastidi degenerazione del tonoplasto:

    succo vacuolare e citoplasma non sono distinti

    formazione dei pori cribrosi da plasmodesmi dilatati

    proteine mucose formano sottili filamenti che attraversano le perforazioni delle placche cribrose

    plasmodesmi ramificati collegano i tubi cribrosi con le cellule compagne adiacenti

  • 31

    121

    Biogenesi degli elementi del tubo cribroso

    Da Raven et al. 122

    Caratteristiche delle cellule compagne

    Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre)

    La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli lenergia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri)

    Plasmodesmi multipli sono lespressione della dipendenza del tubo cribroso dalla cellula compagna

    Cellula compagna

    Tubo cribroso

    123

    Vita dei tubi cribrosi

    In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio (-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose

    In alcuni casi, il callo pu essere rimosso a primavera e la funzionalit del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio)

    Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme!

    124

    Cellule cribrose e cellule albuminoidi

    Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Pareti trasversali molto oblique Aree cribrose si trovano su tutte le pareti Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime

  • 32

    125

    15. Xilema e floema

    xilema e floema fasci cribro-fascolari

    126

    I tessuti conduttori (vascolare e cribroso) sono riuniti in cordoni che percorrono il cormo nel senso della lunghezza: continuit radice-fusto-foglie.

    Gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone

    FASCI CRIBRO-VASCOLARI

    127

    Alla formazione del fascio contribuiscono:

    elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in senso assiale

    elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio

    elementi parenchimatici:9 funzione di riserva 9 trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto)9 trasporto a media distanza (in senso radiale)

    128

    Fasciocribro-

    vascolare

    porzione impegnata nel trasporto della linfa grezza

    porzione impegnata nel trasporto della linfa elaborata

    XILEMA o LEGNO

    trachee e tracheidi fibre xilematiche parenchima del legno

    FLOEMA o LIBRO

    tubi cribrosi cellule compagne fibre liberiane parenchima del libro

    NON tessuti, bens SISTEMI DI TESSUTI

  • 33

    129

    Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non simultaneo nellambito del fascio stesso (distanza dallapice meristematico).

    XILEMA FLOEMA

    primo differenziato protoxilema protofloema

    successivo metaxilema metafloema

    deuteroxilema deuterofloema

    Dai meristemi primari

    Dal cambio

    Con lattivit del cambio, si modifica anche lorganizzazione degli elementi (no fasci!).

    130

    Le porzioni xilematica e floematica possono essere:

    1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio cribro-vascolare.

    Fascio APERTOCrescita secondaria possibile

    2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti.

    Fascio CHIUSOCrescita secondaria impedita

    131

    Tipi di fasciI fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di xilema e floema:

    9 radiali9 collaterali9 bicollaterali9 concentrici

    La presenza di un tipo di fascio dipende dallorgano e dalla posizione sistematica della specie.

    132

    Fasci radiali Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni (arche) disposti su raggi alternati Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Psilotum) e nelle radici.

  • 34

    133

    X

    F

    XF

    Fasci radiali

    134

    Fasci collaterali Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni disposti sullo stesso raggio Ogni unit formata da un cordone xilematico e uno floematico = fascio collaterale Presenza del cambio = fascio collaterale aperto(gimnosperme e dicotiledoni) Assenza del cambio = fascio collaterale chiuso(monocotiledoni)

    135

    F

    X

    F

    X

    Cambio

    136

    Fasci bicollateraliIn talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci sono bicollaterali: lo xilema compreso tra due cordoni di floema.Fasci anche aperti.

    F

    X

    F

  • 35

    137

    Fasci concentrici Perifloematici: il floema circonda lo xilema (fusto di

    pteridofite) Perixilematici: lo xilema circonda il floema (rizoma di

    monocotiledone) I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi)

    138

    X

    F

    F

    X

    Fasci concentrici

    perifloematico

    perixilematico

    139

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