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Biologia Vegetale applicata ai beni culturali I

2008/2009

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1. Introduzione al corso

Che cosa studia la Biologia Vegetale

Qual il contributo della Biologia Vegetale

alle tematiche dei beni culturali

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Biologia Vegetale (Botanica)disciplina che studia le piante/i vegetali

Che cosa sono i vegetali?

Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente allantichit) di tutti gli organismi viventi in due categorie fondamentali:

Animali Vegetali4

Autotrofo: fotosintesiEterotrofo: ingestione

Superfici esterneSuperfici interne

Accrescimento indefinitoAccrescimento definito

Organizzazione decentrata

Organizzazione centralizzata

Omeostasi assenteOmeostasi presente

Circolazione chiusa Circolazione aperta

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una suddivisione artificiale!

si fa sempre pi labile considerando organismi via via pisemplici

non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali

Organismi viventi = animali + vegetali Organismi viventi = animali + vegetali

Mixameba Euglena Vorticella6

Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realt a gruppi molto diversi tra loro.

(alcuni) Batteri

Funghi Licheni

Alghe

Piante terrestri

Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)

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Che cosa significa studiare gli organismi vegetali?

Fondamenti della loro struttura Organizzazione del corpo Funzioni vitali Riproduzione Biodiversit e distribuzione Relazioni con lambiente Importanza per luomo

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La BIOLOGIA VEGETALE un insieme di discipline che si occupano di aspetti diversi:

Biologia della Cellula VegetaleAnatomia VegetaleBiologia della RiproduzioneEcologia VegetaleFisiologia VegetaleBotanica SistematicaBotaniche applicate: Agricoltura Conservazione della natura Beni culturali

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Biologia Vegetale applicata

ai beni culturali

Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle piante trovano importanti applicazioni per la conservazione e la valorizzazione dei beni culturali.

Sviluppo di ambiti di studio specifici

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1. Piante come fonte di materie primeLegno

Luso del legno come materiale costruttivo risale alletpaleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e per la pittura.

Fibre tessiliMolte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con

propriet diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino, canapa, iuta, palma ecc).

CartaLa carta stata inventata in Cina nel II sec. d.C. ed il

supporto pi comune della scrittura.

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Nave romana SpinaI sec. a.C. (olmo e quercia)

Rotolo di QumranIII sec. a.C I sec. d.C.(papiro)

Tessuto dipinto Gabelein (Egitto)4300-3700 a.C.(lino)

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2. Piante come segnali del trascorrere del tempo

Le piante lasciano tracce di s con il trascorrere del tempo, contribuendo alla nostra conoscenza del passato anche delle civilt umane.

Polline e spore (palinologia) Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia) Antiche strutture lignee (archeoxilologia)

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Esempio: Sacra Sindone

Figure vegetali impresse sul telo della Sindone:

Chrysanthemum coronariumZygophyllum dumosomGundelia tournefortii.

Regione della Palestina presso GerusalemmeFioritura: marzo-aprile 14

3. Piante come elementi figurativi nellarte

Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi figurativi dellarchitettura, della scultura, della pittura.

La fitoiconologia lo studio della rappresentazione delle piante nelle opere darte:

- funzione decorativa e/o significati simbolici- piante reali e piante inventate

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Chamaerops humilisPalma nana

Leonardo, Adorazione dei magi

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4. Piante come patrimonio culturaleLe piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del

paesaggio modificato dalluomo.

Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civilt.Esempio: le civilt antiche si sono sviluppate attorno a un determinato

tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento nella Mezzaluna fertile).

I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una certa regione.

Esempio: giardino rinascimentale, giardino allinglese, allitaliana

Parco Massari Ferrara

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5. Piante come agenti di degrado dei beni culturali

Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei pi diversi materiali dei beni culturali.

Argomento del corso di Biologia Vegetale applicata ai beni

culturali II

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Testi di Botanica Generale

Lttge, Kluge, Bauer Botanica. Zanichelli, 1997.Mauseth Botanica, parte generale II edizione. IdelsonGnocchi, 2006.Raven, Evert, Eichhorn Biologia delle Piante VI edizione. Zanichelli, 2002.

Per consultazione

Gerola (a cura di) Biologia e diversit dei vegetali. UTET, 1995 (non pi in commercio).Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali, Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.

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2. Materia vivente ed energia

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Gli organismi viventi presentano una composizione chimica (= insieme di molecole)

fondamentalmente simile dai batteri fino agli organismi pi complessi.

Materia vivente

substrato su cui la vita si esplica fondata sulle propriet chimiche del carbonio

legata alla presenza di acqua

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Ogni atomo di carbonio pu formare fino a 4 legami con altrettanti atomi.

Questo si traduce nella possibilit di ottenere catene di atomi di carbonio in una variet enorme di molecole = molecole organiche.

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Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio, intervengono atomi di

H = idrogeno O = ossigeno N = azoto S = zolfo P = fosforo

Vi sono poi altri elementi presenti in quantit generalmente limitate (microelementi), come:

K = potassio Ca = calcio Cl = cloro Fe = ferro Mn = manganese .

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Composizione della materia vivente

Sostanze inorganiche

Acqua (solvente) Sali minerali

Sostanze organiche

Glucidi zuccheri Lipidi grassi Protidi proteine Acidi nucleici

Le categorie di composti che formano gli esseri viventi sono le stesse per tutti gli organismi viventi.

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Strutture polimeriche

La vita organizza le subunit semplici (monomeri) dei composti organici assemblandole in polimeri

Monomeri Polimero

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Monomero Polimero

Glucidi

Protidi

Acidi nucleici

Lipidi

Monosaccaride Polisaccaride

Nucleotide DNA, RNA

Acido grasso Polimeri degli acidi grassi

R|

H2N C COOH|

HAminoacido Polipeptide

P

COOH

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La materia vivente continuamente soggetta a trasformazioni (reazioni), che

sono espressione della vita stessa

Metabolismo

Reazioni CatabolicheDegradano sostanze complesseliberando energia

Reazioni Anaboliche

Producono sostanze complesse

consumando energia

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Tutti gli organismi viventi riescono a rimodellare la materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ci consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere allambiente.

Capacit di ORGANIZZARE la materia vivente (e quindi in primo luogo i composti del carbonio)

Per esempio, un animale preleva dallambiente composti organici tramite lalimentazione e li assimila: in parte li utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo.

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Ma da dove arrivano queste molecole organiche?

Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze inorganiche in composti organici.

Sostanze inorganiche(CO2, H2O, sali minerali)

Bassa energia

Sostanze organiche(zuccheri, proteine, lipidi)

Alta energia

Capacit di ORGANICARE il carbonio

ENERGIA

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Organismi viventi AUTOTROFI

Riescono a organicare il carbonio e a organizzarele molecole organiche da essi stessi prodotte.

La capacit di organicarerichiede apporto di ENERGIA dallesterno.

ETEROTROFI

Non hanno la capacit di organicare il carbonio, ma riescono a organizzare le molecole organiche assorbite dallambiente (sintetizzate dagli autotrofi).

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Nutrizione AUTOTROFA

Chemiosintesi- lenergia per organicare

proviene da reazioni chimiche esoergoniche(solo in alcuni batteri)

Fotosintesi- lenergia per organicare

proviene dalla LUCE

ETEROTROFA

Le forme di nutrizione eterotrofa si distinguono sulla base della provenienza delle sostanze organiche:

SaprofitismoParassitismoSimbiosi

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AUTOTROFI

Batteri chemiosisteticiBatteri fotosinteticiCianobatteriAlghePiante terrestri

ETEROTROFI

Quasi tutti i batteri Protozoi Animali FunghiPiante superiori parassite

Studiati dalla Biologia vegetale

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Flussi di energia

La vita comporta il mantenimento di processi endoergonicimediante apporto di energia.

Energia luminosa

Energia chimica

Da Raven et al.

933

Negli organismi viventi lenergia chimica viene trasportata sotto forma di:

- ATP- Potere riducente (NADPH, NADH)

I processi che generano tali composti sono:

FOTOSINTESI

CHEMIOSINTESI

RESPIRAZIONE

FERMENTAZIONE

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3. Cellule

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Cellulaunit morfologica e funzionale

di tutti gli organismi viventi

delimitata da una membrana plasmatica

contiene il materiale genetico (DNA)

presenta il corredo di strutture che assicurano il

metabolismo (proteine)

usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente

(NADH e NADPH)

deriva da altre cellule

(Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)36

Due tipi fondamentali di celluleProtocellule

Assenza di compartimentazioni al loro interno.

Assenza di un nucleo delimitato dallinvolucro nucleare: il DNA libero nel citoplasma.

La protocellula identifica gli organismi PROCARIOTI

(dal greco: con nucleo primitivo)

Eucellule

Presenza di compartimentazioni interne (organuli) = suddivisione delle funzioni in specifici organuli.

Linvolucro nucleare separa Il DNA dal citoplasma: presenza del nucleo.

Leucellula identifica gli organismi EUCARIOTI

(dal greco: con vero nucleo)

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ProtocellulaIl DNA batterico chiuso ad anello e immerso nel citoplasma (regione del nucleoide).

I ribosomi sono di tipo 70S.

La parete ununica macromolecola costituita da peptidoglicano.

Con alcune variazioni, lorganizzazione procariotica si trova anche negli archibatteri.

da Lttge et al.

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Cellula di cianobatterio

Batterio in divisione Da Raven et al.Da Gerola

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EucellulaIl DNA eucariotico lineare, associato a proteine (istoni) e organizzato in cromosomi allinterno del nucleo.

I ribosomi sono di tipo 80S.

Nel suo insieme la cellula appare come un sistema di organuli.

La parete non sempre presente e non di peptidoglicano.

Da Gerola40

La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il primo elemento per la classificazione dei viventi.

PROCARIOTIARCHEAarchibatteri

BACTERIAbatteri

cianobatteri

EUCARIOTIEUKARYA

Protista

Fungi

ProtozoiProtofite (Alghe)Protomiceti

AnimaliaPlantae

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41

Ambiente Cellula

La vita della cellula dipende dalla possibilit di effettuare continui scambi con lambiente (materia, energia, informazioni).

Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette in relazione con il suo ambiente.

Quale sar il limite alle dimensioni di una cellula?

Da un punto di vista termodinamico la cellula un sistemaaperto.

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Superficie relativaR A (4R2) V (4/3 R3) A/V

1 12,5 4,2 3

2 50,3 33,5 1,5

3 113,1 113,1 1

4 201,1 268,1 0,75

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Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porterprogressivamente a un rapporto A/V sempre pisfavorevole!!

Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica (es. batteri). Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere pigrandi delle protocellule). Un rapporto A/V pi favorevole ottenuto con la pluricellularit.

Gli organismi possono essere:- unicellulari: la cellula costituisce lorganismo- pluricellulari: la cellula lunit strutturale dellorganismo 44

Batterio (1 m)

Cellula animale (10 m)

Cellula vegetale (100 m)

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Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi dimensioni!

Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati scambi con lambiente.

Anzich aumentare la loro superficie, le cellule vegetali occupano la quasi totalit del loro volume con il vacuolo,

una cisterna contenente principalmente acqua.

Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio

con lambiente.

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grande volume con poca materia vivente

Principio che domina lanatomia dei vegetali: le cellule sono molto grandi, ma sono per massima parte composte di acqua!

Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono un sistema di contenimento = parete cellulare.

Da Baldisserotto et al. 2007

47

La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una forma ben definita, secondo due principali modelli.

Cellule isodiametrichePARENCHIMATICHE

Cellule allungatePROSENCHIMATICHE

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4. La cellula vegetale

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49

Cellule vegetaliAlla variet di forme degli organismi detti vegetalicorrisponde una variet di organizzazioni cellulari.

Chlamydomonas(unicellulare flagellata)

Closterium(unicellulareimmobile)

Diatomea(unicellulareimmobile)

Dictyota sezione trasversale(macroalga)

Fungo(ifa)

Da Lttge et al.

50

Levoluzione da organismi semplici a complessi porta a una forma cellulare che considerata tipica delle piante in contrapposizione a quella della cellula animale:

ha forma geometrica immobile contiene soprattutto

acqua autotrofa

Da Gerola

51

Da Raven et al.

52

Strutture della cellula vegetale assenti in quella animale

Parete cellulare

Sistema vacuolare(Vacuolo)

Plastidi

La cellula immobile e, se adulta, non pu cambiare forma

Occupa gran parte del volume cellulare

Consentono la nutrizione autotrofa

14

53Da Raven et al.

54

La cellula vegetale comprender 3 comparti in reciproca relazione tra loro

Parete cellulare

Allesterno della membrana plasmatica, circonda ogni cellula

Protoplasma

Delimitato dalla membrana plasmatica, contiene: citoplasma citoscheletro organuli

Inclusi

Gocce di oli, altre sostanze (paraplasma)

Protoplasto

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PLASMODESMI Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti. Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo) costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso. Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma continuo tra le due cellule.

Plasmodesma

Desmotubulo

Parete

Da Raven et al.56

Associazione tra cellule

APOPLASTOPareti cellulari

+spazi intercellulari

Le pareti sono in parte comuni a cellule contigue

I protoplasti di cellule contigue sono in comunicazione diretta tramite ponti citoplasmatici detti PLASMODESMI.

SIMPLASTOUnit costituita dai

protoplasti in continuit tra loro per

mezzo di plasmodesmi

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Accrescimento delle cellule vegetali

Accrescimento per divisione:aumenta il numero di cellule

Accrescimento per distensione:

aumenta la dimensione della

cellula

DIFFERENZIAMENTO

Cellule ancoraindifferenziate

Cellula adultatempo

Da Gerola58

Cellule giovanili e cellule adulte

Cellula giovanile o meristematica

Cellula adulta o differenziata

Alto indice N/C Parete sottile Proplastidi Piccoli vacuoli in grado di

dividersi

Basso indice N/C Parete spessa e talora

modificata Plastidi differenziati Ampio sistema vacuolare Perde la capacit di

dividersi

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5. Sistema vacuolare

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Il sistema vacuolare

Cisterna delimitata da ununit di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare

Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume

A maturit il sistema vacuolare pu consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche

Vacuolo

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Biogenesi del sistema vacuolare

Provacuoli

Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli(vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per originare ununica grande cisterna (vacuolo centrale).

Cellula meristematica

Cellula adulta

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La biogenesi del vacuolo de novoi provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal

differenziamento di altri comparti membranosi

Lorigine dei provacuoli pu essere:

1. dallinsieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dellapparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a gabbia, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (= tonoplasto)

2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).

Modelli non mutualmente esclusivi

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Tonoplasto

Membrana asimmetrica: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa)

proteine carriers (permeasi) acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta pi acido (pH 5-6 anzich 7)

SacH+

SacH+

H2O

H2O

H+ATP ADP + Pi64

Fenomeni osmotici

OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (lacqua va a diluire la soluzione pi concentrata).

Lacqua si sposta andando a diluire la soluzione piconcentrata

La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza

La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinch si impedisca il flusso dacqua detta pressione osmotica ().

17

65

Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici.

Il vacuolo sede di imponenti fenomeni osmotici attraverso la

membrana del tonoplasto.

In realt le membrane cellulari hanno una PERMEABILIT SELETTIVA, perch selezionano le sostanze in entrata e in uscita.

La differenza di concentrazione di molecole/ioni tra succo vacuolare e ambiente esterno alla cellula determina se il flusso di acqua prevalente sar in entrata o in uscita

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Soluzione ipotonica

Soluzione isotonica

Soluzione ipertonica

TURGORE PLASMOLISI

Da Nultsch, Allgemeine Botanik.

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Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale sono la pressione osmotica () dovuta al vacuolo e la pressione di turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:

= Pt detta tensione di assorbimento (potenziale dellacqua).

Lo stato di turgore corrisponde a = 0 ( = Pt). In una condizione ipertonica, lacqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di plasmolisi. Entro certi limiti la plasmolisi reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la parete: deplasmolisi. In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perchlacqua continuamente evapora (traspirazione).

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Funzioni del vacuoloLe funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspettifondamentali:

1. funzione osmotica: il vacuolo regola leconomia dellacquanella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)

2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare pu ospitare una grande variet di sostanze

Il sistema vacuolare non un contenitore inerte:

9 sede di attivit metabolica, che si realizza a livello sia del tonoplasto sia del succo vacuolare

9 controlla e mantiene lomeostasi citoplasmatica

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1. Funzione osmotica

Crescita per distensione: la crescita per distensione dovuta essenzialmente allaumento in dimensioni del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando materiali a basso costo (acqua), mentre consente di risparmiare materiali citoplasmatici.

Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il citoplasma alla periferia della cellula.

DistensioneFlusso dacqua in entrata

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Funzione meccanica: il gioco di forza tra vacuolo e parete cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche propriet meccaniche.

Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono responsabili dei movimenti di turgore che permettono :

9 la regolazione degli scambi gassosi tramite lapertura e la chiusura degli stomi

9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie (nictinastie)

9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosapudica (seismonastie)

9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che siorientano verso il sole (tropismi)

9 la penetrazione della radice nel suolo

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Movimenti nelle piante:

-Nastie, la direzione del movimento indipendente dalla direzione dello stimolo-Tropismi, la direzione del movimento in relazione alla direzione dello stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)

Immagini dal sito della Botanical Society of America72

2. Vacuolo come contenitore polivalente Funzione di riserva: il vacuolo come dispensa della cellula vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di varia natura (es. proteine nei semi).

Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici allinterno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno cadranno).

Funzione litica: il vacuolo presenta unattivit metabolica legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi, glicosidasi). La funzione litica interviene:

9 per il normale ricambio delle strutture cellulari;9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule

durante lo sviluppo e la senescenza.

19

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Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la funzionalit del citoplasma

9 controlla il pH e lomeostasi ionica (es. Ca2+)9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazio-

ne del succo vacuolare)9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di

molecole particolarmente idrofile e aumento della concentrazione dei soluti)

Funzione ecologica:

9 difesa dai patogeni9 deterrente per gli erbivori9 richiamo impollinatori e disseminatori

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6. Contenuto del vacuolo

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Inclusi vacuolariIl succo vacuolare presenta una variet di contenuti

possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due categorie sulla base del loro stato fisico:

1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si pu riempire di sostanze (anche poco solubili in acqua) che mantengono lo stato liquido.

2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perch precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di solubilit in acqua

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Contenuti liquidi Ioni inorganici

Il succo vacuolare accumula una grande variet di ioni inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma (funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.

Casi particolari:9 H+, funzione di regolazione del pH9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinit (ALOFITE)9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli

contaminati (METALLOFITE)

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Acidi organici

Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal metabolismo respiratorio: funzione omeostatica.

- acido citrico (agrumi)- acido ossalico (rabarbaro)- acido tartarico (uva)- acido malico (mela)- acido succinico (digitale)

Il contenuto in acidi pu assumere anche un valore aggiunto, come succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) acido e quindi inappetibile agli animali.

Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism).

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Aminoacidi e ammidi

Arginina, istidina, asparagina, glutamminaRiserve di azoto e funzione omeostatica.

Proteine

Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte nella funzione litica.

Nella senape la mirosinasi lenzima che scinde la sinigrina (un glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).

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Carboidrati

9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera)9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero)9 Polisaccaridi:

- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae)- polimeri del mannosio mannani (es. Liliaceae)- mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili (cipolla, piante succulente)

Funzione di riserva, funzione osmotica.

IMPORTANTE: Lamido un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI AMIDO!

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METABOLITI SECONDARI

9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero lassimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento.

9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente biotica del suo ambiente:

- alcaloidi- composti fenolici- terpenoidi- glicosidi- glucosinolati

9 La caratteristica comune a questi composti la capacit di suscitare negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.

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Valore culturale dei metaboliti secondari

I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia delluomo sono state impiegate come:

9 piante curative (papavero, digitale, belladonna)9 spezie (caff, pepe, zenzero)9 piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe)9 piante tintorie (indaco, robbia)9 piante per profumeria (canfora, sandalo)

Nellantichit, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare lelemento cardine nellagricoltura di un popolo: sviluppo di complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto popoli diversissimi.

Confini sfumati

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In tutte le civilt le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde influenze sulla geopolitica mondiale

9 antichi Egizi ottenevano lincenso (Boswellia sacra) dallArabia9 Roma: spezie dallIndia e dallArabia9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle droghe come punto dincontro tra Oriente e Occidente9 Scoperte geografiche in et moderna: cacao, caucci, vaniglia dallAmerica centro-meridionale9 1839-1869: guerra delloppio tra Cina e Gran Bretagna

Papiro di Ebers(1552 a.C.)Un trattato egizio sulle piante curative

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Alcaloidi

Composti ciclici basici contenenti azoto. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli (valore farmacologico): funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).

Infrequenti nelle monocotiledoni (es. colchicina in Colchicumautumnale), sono diffusissimi nelle DICOTILEDONI.

Colchicina84

Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni:

Solanaceae: atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger)nicotina (Nicotiana tabacum)solanina (Solanum tuberosum)capsaicina (Capsicum)scopolamina (Datura stramonium)

Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaversomniferum) Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchonaofficinalis) Theaceae: teina (Camellia sinensis) Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao) Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus) Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca) Apiaceae: coniina (Conium maculatum)

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Erythroxylon cocaLuso delle foglie di coca presso i popoli delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole quantit di alcaloidi nelle foglie masticate agiscono da stimolanti e alleviano la sensazione di fatica e di fame.

Hyosciamus niger

Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di giusquiamo per dilatare le pupille (midriatico) nel tentativo di sedurre gli avversari. Lo stesso effetto ottenuto dalle donne del Medioevo impiegando la belladonna. Oggi latropina usata in ambito oculistico.

Atropa belladonnaImmagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.

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Papaver somniferumPer le sue propriet narcotiche, il papavero da oppio pianta duso comune gi presso le civilt sumera ed egizia. Il suo uso decade in Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell800. Nella forma di tintura alcolica doppio (laudano) stato assunto da numerosi scrittori visionari, come Coleridge e Baudelaire.

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Composti fenolici

Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati.

9 FLAVONOIDI

Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola), foglie (acero rosso).

Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basicoFlavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio

Funzioni vessillare, ma anche di difesa (propriet antiossidanti, schermo per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).

OH

88

Tibouchinasemidecandra

Laccumulo di flavonoidi nei petali individua regioni che assorbono lUV visibili alle api impollinatrici

Pelargonium Centaurea cyanus Delphinium

Da Raven et al.

23

89

9 TANNINI

Polifenoli solubili nel vacuolo. Allaria si ossidano assumendo colore bruno (flobafeni).Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una caratteristica sensazione astringente (allappano). Usati nella concia delle pelli.Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.

Spesso i tannini sono localizzati in cellule specifiche: cellule a tannini.

Cellula a tannini in Trapa natans(da Baldisserotto et al., 2007)

90

9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE

Le pi importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate nellAsia tropicale. In et ellenistico-romana, carovane cammelliere trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di spezie destinati allEuropa erano monopolio degli Arabi. Con letmoderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.

Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeideChodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) eugenolo Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingeroloNoce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina

Da Wikipedia, Portugiesische Gewrzroute

91

Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la

Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di Vanilla planifolia) vanillina

vanillina

CHO

OCH3

OH

92

Rubia tinctorumLe radici di robbia contengono

alizarina che fornisce colorazioni rosate per luso in tintoria.

Dalle foglie dellhenn (Lawsoniainermis) si ricava un colorante rosso-bruno ad uso cosmetico (lawsone), noto fin dallantichitnellAsia Minore e nellAfrica sahariana. Una molecola simile, lo juglone, si ottiene dal mallo del frutto del noce (Juglans regia).

Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso cosmetico.

O

OOH Juglone

24

93

TerpenoidiDerivano dalla condensazione di unit isopreniche a 5 atomi di

carbonio (C5):

Isoprene

I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unit isoprenicheche li formano:

monotepeni (C10): essenzesesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissicoditerpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberellinetriterpeni (C30): steroidi, composti tossicitetraterpeni (C40): carotenoidipoliterpeni (Cn): gomma

Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido abscissico, carotenoidi), che secondari. 94

9 OLI ESSENZIALI (oli eterei)

Perlopi monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvoneFunzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica).

Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ci rendeva queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica): Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinumcrispum, Laurus nobilis, Acorus calamus

Ad alcune di queste piante vengono riconosciute propriet curative:

salvia confortat nervos, manuumque tremorem Salvia salvatrix, naturaeconciliatrix

[Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]

95

9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO:

artemisina (Artemisia annua): antimalaricotaxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancroesteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeniazadiractina (Azadirachta indica): insetticida

9 POLITERPENI

Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unitterpeniche si trovano nel latice di varie specie: Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse euphorbiacee.Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensissi ricava il caucci.

96

Glicosidi

Prodotti di condensazione:

Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri)

Funzioni:

- detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilitdellaglicone, potenzialmente tossico, che pu essere segregato nel vacuolo

- difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali (interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).

25

97

Esempi di glicosidi:

cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle rosaceae)

cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea) antrachinonici (attivi sullintestino, es. aloe, senna) saponine (attivit emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia)

Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.

Zucchero O R1

R2

CN

98

Glucosinolati

Glicosidi solforati (tioglicosidi) dallodore pungente.Lo zucchero un -glucosio.

Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella senape bianca.Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.

99

Inclusi solidiLa concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare

pu superare la soglia di solubilit in acqua

PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE

Vacuoli e corpi proteici Ossalato di calcio

solfato di calciocorpi silicei

100

Vacuoli e corpi proteiciNel seme vengono accumulate notevoli quantit di proteine

come riserva per la germinazione. La disidratazione che accompagna la maturazione del seme porta alla precipitazione delle proteine: granuli di aleurone.

La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme pu avvenire secondo due modalit:

1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo dove si accumulano (protein storage vacuole)

2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente inglobati in vacuoli.

26

101

Struttura dei granuli di aleurone

- globoide (fitina, riserva di fosforo)- cristalloide (globulina)- matrice amorfa (albumine)

Da Nultsch. 102

Cristalli di ossalato di calcioMolte piante contengono cristalli, tra cui i pi comuni sono

quelli di ossalato di calcio.

Nel reticolo cristallino lossalato di calcio associato con un numero variabile di molecole dacqua: il grado didratazione influenza il processo di cristallizzazione.

103

Tipologie di cristalli di ossalato di calcio

DRUSECristalli irti di punteEs: fusti di Silene, noccilo

RAFIDICristalli simili ad aghiEs: catafilli di scilla, foglie di Lemna

STILOIDICristalli prismatici, anche geminatiEs: catafilli papiracei di cipolla

SABBIA CRISTALLINAMinutissimi cristalliEs: solanacee

104

Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:

1. sequestro di calcio dal citoplasma

2. detossificazione dalleccesso di acido ossalico

3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli

animali

27

105

Corpi oleosi

frequente nei vegetali laccumulo di lipidi, come forma concentrata di energia:

- alghe (es. diatomee)- semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia)- frutti (es. oliva, mango)

I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o sferosomi).

Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto.

Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non esiste!!).

106

I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).

Da Buchanan.

107

7. Parete cellulare

Lamella mediana Parete primaria

108

Parete cellulareCaratteristica fondamentale della cellula vegetale. Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule

considerate vegetali: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).

conferisce la forma alla cellula protegge e sostiene il protoplasto esercita una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (TURGORE) ha funzione di difesa

28

109

La parete cellulare:

struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo)

complesso intreccio molecolare (porosit, flussi di acqua, diffusione di molecole)

appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo nellintera pianta

110

La parete cellulare un prodotto del metabolismo cellulare: si forma ex novo.

La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende dallesterno verso il protoplasto:

lamella mediana parete primaria parete secondaria

La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finch questa

metabolicamente attiva

Strati di parete secondaria

Parete primariaLamella mediana

Da Raven et al.

111

1. Formazione della lamella mediana

Tarda anafase inizio della telofase (i cromosomi condensati hanno quasi completato la migrazione verso i poli)

A livello del piano equatoriale si organizza il FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma a botte

I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole provenienti dallapparato di Golgi verso la zona equatoriale

Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente plasmalemma e il setto di separazione (cell plate).

112

INTERFASE PROFASE PROFASE avanzata

METAFASEANAFASETELOFASE & CITODIERESI

Fragmoplasto

Da Nultsch.

29

113

CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE

Da Gerola Da Lttge et al.114

La formazione del setto di separazione avviene in senso CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a

congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.

Allestensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo.

La presenza del fragmoplasto un carattere evoluto: nelle alghe presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli, ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo caso la parete si forma in modo centripeto.

Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico restano intrappolati nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.

115

Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare la lamella mediana

Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane

comune alle due cellule figlie (spessore

30

117

Ca2+

Da Lttge et al. mod118

2. Formazione della parete primaria

Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione tristratificato

Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti

Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA da parte di ciascuna cellula figlia

119

La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo per distensione

La sua composizione e organizzazione molecolare devono assecondare laumento in volume della cellula sotto la

pressione esercitata dal vacuolo

Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga stirata

120

Composizione della parete primaria(analogia col cemento armato)

Componente fibrillareCELLULOSA

MATRICE - prevalente

acqua (60%)sostanze pectiche

emicelluloseproteine

Le varie componenti sono disposte secondo una notevole complessit strutturale

31

121

Cellulosa

Polimero del -glucosio: legami (1,4) glicosidici

La formazione del legame tra due unit di glucosio richiede la rotazione di 180 di una molecola rispetto allaltra: catena lineare di unit di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno.Colorazione con cloroioduro di zinco.

Legame (1-4)

Associazione tra catene di cellulosa

cellobiosio

Da Raven et al.122

La cellulosa ideale come materiale fibrillare perch:

lineare e molto poco estensibile pu raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000 residui) le catene si associano tra loro a formare microfibrille(paracritalline, per cui la parete birifrangente) estremamente stabile = costituente permanente(gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)

Da Raven et al.

123

Sintesi della cellulosa

Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello spessore del plasmalemma.

Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed emette allesterno le microfibrille di cellulosa.

La deposizione delle microfibrille guidata dai microtubuli che decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari).

124

Complesso della cellulososintasi

(rosetta)Sintesi delle microfibrille di cellulosa

Da Raven et al.

32

125

Emicellulose

9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani -glucani(graminacee)9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice9 provengono dallapparato di Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al plasmalemma

126

Proteine strutturali

Contribuiscono alla struttura della parete:

9 estensineFamiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio)Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitatein parete si legano tra loro (diventando insolubili).

9 altre proteine Proteine arabinogalattanicheProteine ricche in glicinaProteine ricche in prolina

127

Proteine enzimatiche

Sono legate allattivit biologica della parete:

9 perossidasi (introducono legami tra unit fenoliche presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina)9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la distensione)9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per favorire la distensione)9 idrolasi9 ossido-reduttasi

128

Organizzazione tridimensionale della

parete primaria

Da Mauseth.

33

129

Crescita della parte primaria e crescita della cellula

La forza che guida laccrescimento cellulare la pressione di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri parietali la parete primaria pu assecondare la crescita per distensione.

La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula crescer nello spazio (cellule isodiametriche o allungate).

Concetto di TESSITURA

130

Tessitura dispersa foliata

Tessitura dispersa tubolare

Tessitura dispersa e crescita per distensione

Cellula isodiametrica

Cellula allungata

Da Gerola.

131

Caratteristiche favorevoli alla distensione:

1. prevalenza della matrice2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa

Conseguenze:

-durante la distensione le microfibrille si possono riorientare(cos in strati diversi della parete si avranno orientamenti diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e dellorganizzazione ad elicoidi)

- lo spessore pu essere mantenuto costante perchallapposizione delle microfibrille si accompagna lincorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)

132

8. Parete cellulare

Parete secondaria Modificazioni della parete

34

133

3. Formazione della parete secondaria

Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato, la biogenesi della parete termina con la parete primaria.

Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali, appongono alla parete primaria strati successivi di materiali polisaccaridici che vanno a costituire la parete secondaria.

La deposizione della parte secondaria riduce progressivamente il lume cellulare.

134

Caratteristiche della parete secondaria:

9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare)9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)

Strati di parete secondaria

Parete primariaLamella mediana

Tessitura parallela FIBROSA ELICOIDALE ANULAREDa Raven et al.

135

PunteggiatureLa parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi:1. vengono chiusi2. vengono mantenuti in poro-canali

I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole depressioni della parete, dove la parete secondaria non si formata:

Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme

136

Parete terziaria

Parete secondariaParete primaria

Punteggiatura semplice

Punteggiatura areolata con toro

Poro

Toro con sistema di sospensione

Da Lttge et al.

35

137

Modificazioni parietali

La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha fatto s che venissero elaborati nuovi polimeri parietali caratterizzati da alcune propriet favorevoli alle nuove necessit delle piante in ambiente subaereo:

1. aumentata capacit di sostegno

2. ottimizzazione del trasporto dellacqua dalle radici alle foglie

3. limitazione delle perdite dacqua per evaporazione

138Alghe

CutinaSporopollenina

Emersione dallacqua

BriofiteLignina

Pteridofite

Suberina

Spermatofite

139

Le modificazioni parietali possono interessare la parete primaria, la parete secondaria o anche la lamella mediana.

Le sostanze che determinano la modificazione possono essere:

1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad es. sostituendosi alle molecole dacqua)

2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete

Entrambe le modalit di modificazione possono essere presenti.

140

Tipi di modificazione e sostanze coinvolte

1. Lignina lignificazione2. Cutina cutinizzazione3. Suberina suberificazione4. Mucillagini/gomme gelificazione5. Minerali mineralizzazione6. Flobafeni - pigmentazione

Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6)Presenti anche nelle alghe = 4, 5

36

141

LignificazioneLignina

Polimero tridimensionale a elevato peso molecolare le cui unit monomeriche sono composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi p-cumarilico, coniferilico, sinapilico.

I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma e trasportati nella parete, dove polimerizzano rapidamente sostituendosi alle molecole dacqua della matrice (modificazione incrostante).

Limpregnazione di lignina pu interessare la parete a tutti i livelli (compresa la lamella mediana).

Da Lttge et al.142

La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti alla trazione).

Necessit di resistenza meccanica emerge con la vita subaerea: tessuti meccanici (sclerenchima) tessuto vascolare (trasporto linfa grezza sotto aspirazione) endocarpo dei frutti (protezione del seme)

Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)

143

La presenza di lignina influenza la qualit di

Carta: molta lignina = scarsa qualit (es. carta da quotidiano)

Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo, faggio, betulla.

Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza(es. tessuti per cordame: iuta)

Legno: molta lignina = durezza (es. ebano, Diospyros ebenum)

144

CutinizzazioneCutina Polimero costituito da acidi grassi

idrossilati a lunga catena (C16-C18), esterificati tra loro e formanti un reticolo tridimensionale.

La cutina impregna la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche (porzioni epigee) o pu anche essere depositata allesterno delle pareti stessi = CUTICOLA

Cellula

epide

rmica

Da Nultsch.

37

145

La sintesi di cutina una delle prime forme di adattamento delle piante allambiente terrestre (es. muschi).

polimero idrofobo (anche se non assolutamente impermeabile allacqua)

cuticola pi spessa nelle XEROFITE associazione con CERE

Cristalli di cere

Parete secondaria

Strato interno di cutina

Strato esterno di cutina

Da Buchanan.146

Cere (pruine)

Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi fino a C40) Assolutamente idrofobe Intracuticolari o epicuticolari

Da Nultsch, Allgemeine Botanik

CampyloneuronBenincasahispida

NarcissusConvallaria majalis

Cristalli di cere

Da Nultsch.

147

SuberificazioneSuberina Polimero complesso simile alla

cutina (acidi grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici + composti fenolici.

La suberina deposta in lamelle concentriche a ridosso della parete primaria.

La suberina impermeabile allacqua: le cellule con parete suberificata spesso muoiono. 148

La suberificazione un adattamento alla vita terrestre pirecente rispetto alla cutinizzazione

caratterizza le Spermatofite conferisce impermeabilit, coibenza e resistenza contro i patogeni (sughero)

Cellula del fellogeno

Parete primaria

Lamelle di suberina

CitoplasmaCellula del sughero in differenziamento

Da Nultsch.

38

149

GelificazioneComporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in pareterispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose). Interessa lintero mondo vegetale:

9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacit di adesione)9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar)9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:

1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano lidrofilia della parete (cuffia radicale, foglie e fusti di piante con propriet emollienti es. Malva)2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)

150

MineralizzazioneDeposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi neglispazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente.

9Silicizzazione (silice SiO2) - cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide), palme (usate come lime), equiseti- frustulo delle diatomee

9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3)- foglie ruvide delle cucurbitacee- cistoliti di Ficus- alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara)- cellule del legno delle Cupressacee- idioblasti di Ninfea

I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.

151

PigmentazioneImpregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura

fenolica: flobafeni (tannini ossidati).La pigmentazione spesso associata alla morte della cellula.I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza.

Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed ebano)

152

9. Plastidi

Introduzione Cloroplasto

Cenni sulla fotosintesi

39

153

PlastidiFamiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali

eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)

Caratteristiche comuni:

doppio involucro membranario DNA circolare apparato per la trascrizione e la sintesi proteica

(ribosomi 70S) capacit di replicazione autonoma: i plastidi

derivano da altri plastidi preesistenti (non sono prodotti ex novo)

154

I plastidi si comportano allinterno della cellula comeorganuli semiautonomi perch recano nel proprio DNA

una parte dellinformazione necessaria alla loro costruzione

Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri) inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.

Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.

155

Classificazione dei plastidi

Classificazione dei plastidi

Plastidi pigmentati(CROMATOFORI)Plastidi pigmentati(CROMATOFORI)

Plastidi incolori (o quasi)Plastidi incolori (o quasi)

FotosinteticamenteATTIVI

FotosinteticamenteATTIVI

FotosinteticamenteINATTIVI

FotosinteticamenteINATTIVI

RodoplastiRodoplasti

FeoplastiFeoplasti

CLOROPLASTICLOROPLASTI

CROMOPLASTICROMOPLASTI

PROPLASTIDIPROPLASTIDI

EZIOPLASTIEZIOPLASTI

LEUCOPLASTILEUCOPLASTI

156

CLOROPLASTO

Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica: rodoplasti, feoplasti.

Nelle alghe: diverse forme e dimensioniNelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 m

ZygnemaMougeotia

Spirogyra

Pleurosigma

Oedogonium

Piante superiori

Da Nultsch.

40

157Da Lttge et al.

158

Immagine al microscopio elettronico in trasmissione

Da Gerola.

159

INVOLUCRO: formato da due unit di membrana, separa lo stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due comparti

STROMA: matrice liquida in cui sono immersi DNA circolare ribosomi 70S enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dellamido ecc.) inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli),

granuli di amido primario

SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane che organizzano sacculi tra loro interconnessi

160

Sistema tilacoidale

Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi) e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo stroma (lumen).I tilacoidi possono essere: impilati tra loro a formare i grana liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma

(tilacoidi intergrana o stromatici)

granum

Da Buchanan

41

161

Nella fotosintesi si distinguono due fasi:

1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme utili per la cellula (ATP e NADPH).

2. Fase oscura: lATP e il NADPH forniscono lenergia per lorganicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.

FotosintesiProcesso endoergonico che immagazzina lenergia luminosa nei legami chimici di composti organici (zuccheri).

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2E = h

162

Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto

Fase luminosa

Fase oscuraDa Raven et al.

163

La cattura della luce possibile grazie a molecole capaci di assorbire determinate lunghezze donda dello spettro visibile

Clorofille

clorofilla a clorofilla b clorofilla c

Carotenoidi

caroteni xantofille

Pigmenti fotosintetici Ficobiline

ficocianina ficoeritrina

La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).

Le forme pi primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si trovano nei batteri fotosintetici. 164

Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce = pigmenti ACCESSORI.

Cianobatteri(alghe azzurre)

ficocianina

Alghe rosse

ficoeritrina

Alghe brune

clorofilla ccarotenoidi specifici

Alghe verdiPiante terrestriProchloron

clorofilla b

I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle membrane tilacoidali.

Il corredo pigmentario di un organismo vegetale:

tipico del gruppo sistematico al quale appartiene riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile

42

165

Clorofille

Anello porfirinico

Coda di fitolo

CH3 (a) / CHO (b)

Carotenoidi

-carotene

luteina

Ficobiline

ficocianina 166

Assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici delle piante superiori (clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi)

La composizione in pigmenti determina quali lunghezze donda sono pi efficienti nellattivare la fotosintesi: spettro dazione.

Poich nessun pigmento assorbe la luce verde, questa viene riflessa: per questo motivo le foglie ci appaiono verdi.Da Raven et al.

167

I pigmenti accessori catturano lenergia luminosa e la trasferiscono, passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dellacqua:

2H2O O2 + 4H+ + 4e -

Con lenergia fornita dalla luce, la molecola dacqua viene scissa:

gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno lenergia per produrre ATP da ADP

gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al NADP+ che viene ridotto a NADPH

lO2 viene liberato come sottoprodotto

168

Gli elettroni ceduti dalla molecola dacqua vengono trasportati fino al NADP+

I pigmenti sono organizzati in sistemi antenna per la cattura della luce Gli H

+ accumulati nel lumen fuoriescono verso lo stroma attraverso lATP-sintasi

Da Raven et al. Mod.

43

169

ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le quali lenergia ottenuta dalla luce pu essere impiegata per

organicare il carbonio

FASE OSCURA

dovuta allattivit di numerosi enzimi stromatici(il primo enzima la proteina pi abbondante sulla Terra: ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO)

la serie di reazioni detta Ciclo di Calvin-Benson(coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di

reazione in reazione)

per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere percorso 6 volte

170

Lattivit fotosintetica comporta un progressivo aumento della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto

Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero acqua allinterno del cloroplasto fino a farlo scoppiare

Il glucosio viene condensato in forma di amido

I granuli di AMIDO PRIMARIO allinterno dello stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto

visibile della fotosintesi

171

10. Plastidi

Amiloplasti e amido Cromoplasti

Differenziamento dei plastidi

172

Dallattivit fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che user:

come elementi strutturali come riserva di energia

La riserva energetica pi frequente nelle piante superiori lAMIDO:

nelle radici nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata) nei semi (es. frumento, fagiolo) in alcuni frutti (es. banana)

Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido grazie alla fotosintesi che avvenuta nelle foglie.

44

173

LEUCOPLASTI

incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici) non svolgono la fotosintesi

metabolicamente attivi specializzati nella funzione di riserva

AmidoAMILOPLASTI

LipidiLipidoplasti

ProteineProteinoplasti

La riserva lipida e proteica nei plastidi non la norma nelle piante, ma piuttosto leccezione.

Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari attivit metaboliche, come la sintesi dei terpeni.

174

AMILOPLASTO

(quasi) privo del sistema tilacoidale lo stroma quasi completamente occupato da amido attivo metabolismo

Da Nultsch.

175

AMIDO

Polimero dell-glucosio: legami -(1,4)ramificazioni -(1,6)

Il legame di tipo impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica.Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).

legame (1-4)

legame (1-6)

maltosio

Da Gerola, mod176

Amilosio

200-2000 residui di glucosio Catena lineare 20-30%

Amilopectina

2000-20000 residui di glucosio Catena ramificata 70-80%

Ramificazione: -1,6Legame: -1,4

Da Nultsch, mod.

45

177

1. Produzione di zuccheri eformazione amido primario

2. Idrolisi amido primario eformazione di saccarosio (glucosio + fruttosio)

3. Trasporto del saccarosio agli organi di riserva

4. Sintesi di amido secondario

G

GSac

Sac

178

Lamido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte

precedentemente dallattivit fotosintetica

viene deposto in granuli cristallizza attorno a una regione = ILO

cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE

Forma dimensioni - struttura dellilo - evidenza delle striature

rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui lamido proviene (es. farine)

AMIDO SECONDARIO

179

Granuli di amido

Solanumtuberosum

Phaseolusvulgaris

Triticumaestivum

Zea mays Oryza sativaDa Gerola, mod

180

Amido e origine dellagricoltura- Individuazione di piante utili- Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche

Agricolturae

costituzione di riserve alimentari

La nascita delle grandi civilt legata alla coltura di unaspecie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per

lalimentazione umana = farine = AMIDO.

46

181

Processo avvenuto indipendentemente in:

Medio Oriente Mezzaluna fertile (8000 a.C.)Triticum sp. (frumento)

Cina & India (6000 a.C.)Oryza sativa (riso)

Mesoamerica (6000 a.C.)Zea mays (mais)

Africa subsahariana & Corno dAfrica (3000 a.C.)Sorghum vulgare (sorgo)

Alla coltura principale si associavano piante come complemento allalimentazione (es. legumi = proteine).

182

Granuli di amido rinvenuti in siti archeologici

Lanalisi dei granuli di amido ritrovati in siti archeologici pu dare informazioni su:

come e quando le piante coltivate sono state addomesticate e trasportate in nuovi ambienti

quali relazioni esistono tra la presenza di certe piante coltivate e lo sviluppo delle societ umane

183

Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004)Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits fromnorthern New Zealand. Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.

Esempio: Amido di patata americana in depositi archeologici della Nuova Zelanda

Lanalisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piantealimentari fonti di carboidrati in Polinesia in et preistorica.

Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six, rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible. Larger grains may be fissured at the hilum.

184

CROMOPLASTO

non fotosintetico: assenza di clorofilla lo stroma occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi

Globuli Fibrille MembraneDa Nultsch.

47

185

Cromoplasto del frutto di Arumitalicum(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)

Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in carotenoidi che li caratterizza:

pomodoro: licopene (rosso) limone: xantofille (giallo) carota: carotene (arancione)

186

I cromoplasti si trovano:

nei fiori nei frutti

in altri organi, es. radice di carota

Funzione VESSILLARE

Gorteria diffusa (Asteraceae)

187

La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla transizione del colore da verde a rosso/aranciato.Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)

In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti:

degradazione della clorofilla demolizione del sistema tilacoidale sintesi di carotenoidi

Da Bruno e Wetzel, mod.

188

I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perch:

condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali sono convertibili da una forma allaltra

Nelle cellule giovani presente la forma pi semplice di plastidio da cui possono derivare le forme mature.

PROPLASTIDIO

Cloroplasto (fotosintesi)

Amiloplasto (riserva)

Cromoplasto (f. vessillare)

Differenziamento dei plastidi

48

189

PROPLASTIDIO

stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche piccole dimensioni (< 1m)

piccole quantit di pigmento: protoclorofillide sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi

mitocondrio

proplastidio

Da Buchanan.190

Il differenziamento del proplastidio in una forma o nellaltra dipende da:

fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo dovr assolvere fattori esogeni (o ambientali)

Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piantesuperiori dipendente dalla presenza di luce:

Protoclorofillide clorofillide clorofilla

Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare al buio?

+ fitolo

191

EZIOPLASTO

accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi) formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una

struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a protilacoidi

Lesposizione alla luce comporta la fotoconversione dellezioplastoin cloroplasto.

Da Lttge et al.

192

Qual lo stadio finale di sviluppo dei plastidi?

Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e ingialliscono, perch la clorofilla viene degradata pivelocemente dei carotenoidi: SENESCENZA.

Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta. Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema tilacoidale sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile nella struttura al cromoplasto.

Il plastidio senescente normalmente non pu convertirsi in unaltra forma di plastidio e perde la capacit di dividersi.

49

193

1 m

amiloplasto

cromoplasto

proplastidio

cloroplasto

ezioplasto

(gerontoplasto)

Da Lttge et al. Mod.