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Agglutinazione Cromosomica(”Stickiness„) Quale Causa diEccezionali Condizioni NucleariNelle Cellule del Tappeto diCrepis Zacintha (L.) Babc.Emilio BattagliaPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Emilio Battaglia (1949) Agglutinazione Cromosomica (”Stickiness„)Quale Causa di Eccezionali Condizioni Nucleari Nelle Cellule del Tappeto di CrepisZacintha (L.) Babc., Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics andCytogenetics, 1:2, 248-268, DOI: 10.1080/00087114.1949.10797511

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EMILIO BATTAGLIA

AOGLUTINAZIONE CROMOSOMICA (" STICKINESS ")

QUALE CAUSA DI ECCEZIONALI CONDIZIONI NUCLEARI

NELLE CELLULE DEL TAPPETO DI CREPIS ZACINTHA (L.) BABC.

(con 8 ~ figure nel testa) (*)

In redazione: 11 maggio 1948.

SOMMARIO

I. - Introduzione

II. - I fenomeni nucleari nell'evoluzione delle cellule del tappeto

Generalita

1 a divisione : formazione della stadio binucleato 2n + 2n

2a divisione: formazione di stadi tetranucleati 2nt2nt2n+2n, oppure tri-

nucleati 2n+ 4n + 2n e 2n + 2n + 4n, oppure binucleati 2n t 6n e 4 n t 4n .

3 a divisione: formazione di serie diverse di stadi (A-E)

Serie A: stadi finali derivati dalla condizione tetranucleata 2n 2nt2n+2n .

Serie B: stadi finali derivati dalla condizione triuucleata 2n+4n+2n .

Serie C: stadi finali derivati dalla condizione trinucleata 2n+2n+4n.

Serio D: stadi fin ali derivati dalla condizione binucleata 2n + 6n.

Serie E: stadi finali derivati dalla condizione binucleata 4nt4n.

III. - }'requenza e significato dell'agglutinazione anafasica e telofasica

IV. - Conclnsioni.

Bibliografia

Summary

Riassunto

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( *) Centro di Studio per Ia Citogenetica Vegetale del Consiglio Nazionale delle Ricerche Pubblicazione n. 55: lavoro eseguito nell'lstituto Botanico della Universita di Pisa, diretto

dal Prof. ALBERTO CHI1\.R.UGI.

248) [Ca.ryologia., vol. I, n. 2, 1949.

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I. INTRODUZIONE

Durante un controllo citologico (che non dette risultati nuovi) su mate~ riale (antere) di Crepis Zacintha (F am. Asteraceae) (1) vivente nell'Orto Botanico di Pisa, ho potuto osservare, esaminando l'evoluzione delle cellule del tappeto (2), uno dei piu chiari esernpi di quanto possano modificare Ia con­dizione nucleare i fenomeni di agglutinazione cromosomica ( « stickiness n, « aglutina~ao cromatica » ), oggi considerati giustamente come uno dei piu mo~ derni ed attraenti argomenti di studio citologico e citogenetico.

E' necessaria premettere che le indagini sull' evoluzione delle cellule dt·l tappeto nelle Angiosperme sono sempre state poco numerose in confronto allr. indagini parallele o concomitanti sulle cellule madri del polline.

La quasi totalita dei lavmi condotti specificatamente sui tappeto, ebbe come obiettivo principale le tappe finali dell' evoluzione tappeziale, durante le quali il tessuto si disintegra rimanendo in loco oppure insinuandosi fra le mi~ crospore, con modalita diverse, sinciziali o meno. Nei riguardi poi del com~ portamento nucleare, dopo le prime indagini abbastanza estese del BoNNET ( 1912), I' argomento venne ripreso ed esteso, puo dirsi, soltanto dal CHIARU ~ GI ( 1927), ed ai risultati di tali Autori attualmente piu o meno ci si riporta.

Dall'insieme di tutti i lavori appare sempre manifesta Ia monotonia del comportamento nucleare, dovu~que infatti anche neUe famiglie sistematica~ mente piu lontane, senza rivelare chiare connessioni filogenetiche, le cellule del tappeto divengono binucleate o tetranucleate (mediante una o due clivi~ sioni successive) per quindi fondere i nuclei in un sincario poliploide. Questa ultimo si divide e rifonde i due nuclei figli originando di nuovo un sincario ca~ pace anch'esso di ripetere lo stesso processo di alterna divisione e cariogamia. I nuclei altamente poliploidi degli ultimi sincari si stirano, si frammentano e assumono le forme piu strane (serpentiformi, ad anello, ecc.) prima di degene~ rare ( cfr. CHIARUGI, 1927).

Accenni alia possibilita eccezionale di tre divisioni successive nel tappe~ to, e quindi a cellule con otto nuclei diploidi, si ritrovano nella letteratura a proposito di Leontodon autumnalis (MEYER, 1925), Celsia keniensis (HA~ KANSSON, 1926), Hieracium robustum, ed Hieracium amplexicaule (GENT~

( 1) La posizione sistematica di Crepis Zacintha (L.) Babe. ( = Zacyntha verrucosa Gaert­ner) e stata precisata in seguito ai brillanti lavori del BABCOCK e collaboratori sui genere Crepis (cfr. BABCOK 1943, BABCOCK and JENKINS 1943 e letteratura annessa).

(~) II materiale fu fissato con miscela formolo-cromo-acetica e colorate con l'ematossilina ferrica oppure col metodo Feulgen.

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CHEFF and GUSTAFSSON, 1940). Illavoro di questi ultimi Autori e di gran­de importanza per aver rivelato interessanti rapporti di variabilita intercorren­ti tra l'evoluzione delle cellule del tappeto e le divisioni delle cellule madri del polline nel genere Hieracium {.particolarmente esaminato Hieracium ro­bustum, tetraploide ed apomittico, e Hieracium amplexicaule, tetraploide ed amfimittico). In questa ricerca !'interesse principale, costituito, come gia detto, principalmente dai fenomeni di crescita reciproca fra tappeto e cellule madn del polline (rapporti invertiti negli apomittici rispetto agli amfimittici !), adorn­bra ii comportamento nucleare delle cellule del tappeto nelle quali appunto si verificano ora due divisioni ora tre divisioni successive divenendo cosi 4- op­pure 8-nucleate. Segue infine la consueta fusione nucleare con relativi sincari.

Crepis Zacintha si distingue nettamente dal comportamento classico del tappeto perclle le sue cellule tappeziali subiscono, come regola, ben tre divi­sioni successive e quindi raggiungono una condizione finale tipicamente 8-nu­cleata {otto nuclei diploidi). Pervenuti in questa stadia, inoltre, iniziano ~en~ z'altra modificazione nucleare Ia propria degenerazione.

La condizione 8-nucleata delle cellule del tappeto sarebbe, infine, gene­rale se fenomeni, di agglutinazione cromosomica durante la 2a e la 3a divisio­ne non intervenissero ad alterare piu o meno pro£ondamente tale condizione riducendola da 8 fino a 2 nuclei, attraverso un complesso ricchissimo di mo­dalita diverse che ora sara descritto. N aturalmente con I a progressiva riduzio­ne del numero dei nuclei, si accresce parallelamente la poliploidia di essi che puo oosi sa lire dall' originaria condizione 2-ploide a quell a massima osservata 12-ploide.

Nella specie esaminata il fenomeno dell' agglutinazione si realizza nel modo tipico durante I' anafase con formazione di ponti cromosomici che alia fi­ne dell' anafase stessa od anche in telofase (rna prima dello stadia di riposo), possono dissolversi o meno. Tali ponti sono percio temporanei o permanenti ( distiguo quindi una « agglutinazione anafasica temporanea >> ed una <C agglu­tinazione anafasica permanente n) C). L' agglutinazione e generalmente di ti­po temporaneo nel caso dell' esistenza nel fuso di un solo ponte ( eccezioni le figg. 35 e 70), permanente nel caso della formazione di piu ponti, come puo essere dedotto dalla forma dei nuclei di restituzione (2) che cosi si originano

(1) L'agglutinazione originatasi in anafase viene precisata appunto col nome di agglutina­zione anafasica per distinguerla ad esempio dal caso di una agglutinazione presente gia in stadia metafasico e cosi tenace o diffusa da impedire persino congressione e movimento anafasico, Taie caso sarebbe da precisarsi come agglutinazione metafasica permanente,

(2) L'A, usa i1 termine « nucleo di restituzione » tanto nel caso della meiosi. quanto nel caso della mitosi (BATTAGLIA 1945).

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(i nuclei di restituzione infatti non posseggono in genere Ia forma eli due mas­se nucleari riunite da un istmo piu o meno sottile come dovrebbe invece osser­varsi nel caso di un solo ponte permanente).

Riguardo all'origine del fenomeno tenuto anche conto della quasi totale mancanza di frammenti ( unica eccezione Ia fig. 15) mi sembra che risieda verosimilmente in fenomeni di semplice adesione fra matrici cromosomiche e con tale signifi.cato viene percio usata nellavow Ia parola « agglutinazione >>.

Ma un altro fatto caratteristico si osserva nell' andamento della divisio­ne, e cioe quando due ( o piu) masse cromosomiche telofasiche proprie di fusi diversi arrivano a toccarsi l'un l'altra (per cause spaziali) si verifica nel punto di contatto una adesione mai:riciale che ha come conseguenza Ia formazione di un'unica membrana telofasica nucleare a comune ai due (o piu) gruppi cro­mosomici e quindi, in fase quiescente, di un sincario poliploide. Questo feno­meno sara chiamato nel corso del lavoro « agglutinazione telofasica interfu­sale ».

JI. J FENOMENI NUCLEARI NELL'EVQ'LUZIONE

DELLE CELLULE DEL TAPPETO.

Ceneralita. Da un primo esame dello sviluppo delle cellule del tappeto, risulta evidente che tali cellule all'inizio e durante lo stadio di sinizesi (nelle cell. madri del polline) divengono binucleate e quindi tetranucleate, attraverso due divisioni successive (figg. I, 2, 3). Segue poi, (piu o meno al tempo della diacinesi nelle cellule madri del polline) una terza divisione per cui il tappeto diviene 8-nucleato {fig. 4). Le tappe finali dell' evoluzione tappeziale, duran­te le quali nelle antere si osservano le tetradi polliniche {fig. 5) o singoli gra­nuli gia isolati, mostrano le cellule del tappeto in degenerazione piu o meno avanzata, rna provviste ancora di 8-nuclei ( o con un numero piu basso di nu­clei a causa delle modalita divers.e di sviluppo che descrivero). L'evoluzione delle cellule tappeziali oonsta quindi di tre sole divisioni successive e manca della classica formazione di sincari.

La degenerazione finale subentra senza lisi delle membrane cellulari e percio con mancanza di fenomeni periplasmodiali o pseudo-periplasmodiali ( « falso periplasmodio » CHIARUGI 1927).

Ia divisione: formazione dello stadio binucleato 2n+2n. La I a div. si verifica in tutte le cellule, e perfettamente regolare e port:1

alia formazione di uno stadio binucleato {fig. 1 ). Per comodita di descrizio-

( 3) Uguale significato danno a questa termine il RESENDE ( 1941) e recentemente D'A· MATO (1948).

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ne, specialmente nei riguardi delle div. successive (2a e 3a). ogni nucleo sara indica to col val ore cromosomico che possiede, cioe 2n; 3n, ecc. Dopo la I" div. si forma percio in tuUo le cellule uno stadio a due nuclei: 2n+ 2n.

za divisione: formazione di stadi tetranucleati 2n+2n+2n, oppure trinucleati 2n+4n+2n e 2n+2n+4n, oppure binucleati 4n+4n e 2n+6n. La 2a div. si verifica in tutte le cellule ed in modo sincrono per ambedue

i nuclei dello stadio binucleato. Nel caso piu frequente si trapassa in uno <;ta~ dio tetranucleato 2n+2n+2n+2n (ngg. 2, 3, 6, 7).

Durante 1' anafase di questa 2a div. non sono rari gli esempi di aggluti­nazione anafasica temporanea 0 permanente (quest'ultima eventualita e meno comune della prima). L' aggl. ana f. temp. non modifica lo stadio formato al termine della divisione all'opposto dell' aggl. anaf. permanente. Quest'ultima quando si verifica in un solo fuso nucleare (fig. 46) produce uno stadio trinu­cleato 2n+2n+4n, di cui le figg. 47, 48, 49, ci danno tre esempi fra i piu con­sueti. Quando invece si verifica per ambedue i. fusi nucleari (fig. 73) origina uno stadio binucleato 4n+4n rafligurato nelle figg. 74 e 75, diverse soltanto per la posizione dei rispettivi nuclei.

Per quanto riguarda invece l' aggl. telof. interfusale, a causa della co­stante disposizione dei due fusi nucleari (in 2a div.) lungo l'asse longitudinale della cellula, l'unica possibilita di realizzazione del fenomeno compete esclu­sivamente alle due masse cromosomiche telofasiche dirette verso Ia parte cen­trale della cellula. L'aspetto di questo singolare comportamento e ben chiaro nella fig. 28 (il ponte nel fuso inferiore con ogni probabilita e sui punto di dissolversi, questa figura mostra percio anche un caso di aggl. anaf. temp.) mentre le figg. 29 e 30 raffigurano lo stadio trinucleato, con disposizioni 2n+4n+2n che si forma in fase quiescente.

L' agglutinazione anafasica permanente (non considero l' aggl. anaf. tem­poranea perche non modifica il risultato finale della divisione) e l' agglutina­zione telofasica interfusale, possono coesistere ed il loro realizzarsi durante Ia 28 div. e possibile con un'unica modalita documentata dal caso della fig. 64. Lo stadio quiescente che ne deriva e di nuovo binucleato rna del tipo 2n+6n (figg. 65-66).

Figg. 1-5: Porzioni di loggia dell'antera con cellule madri del polline ( o !oro derivati) e cel­lule del tappeto in vari stadi di sviluppo. x 1280, ripr. x 1. Fig. 1 : cell. madri de! polline in contrazione sinizetica, 1 a divisione nelle cell. del tap­

peto. - Fig. 2: c. s., 2a divisione nelle cell. del tappeto. - Fig. 3 : tipiche cell. del tap­peto in stadio tetranucleato. - Fig. 4: cell. madri del polline in diacinesi, tutte le cell. del peto hanno subito Ia 2a div. ed alcune anche Ia Ja div. - Fig. 5 : tetradi polliniche, de­generazione delle cellule del tappeto.

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Concludendo si puo dire che Ia za div. nelle cellule del tappeto decorre regolarmente nella maggioranza dei casi originando uno stadio tetranucleato 2n+2n+2n+2n (fig. 3). La presenza tuttavia di fenomeni di agglutinazione anafasica permanente ( cioe con ponti stab iii) e Ia causa dell' origine, al termi­ne di tale divisione, di uno stadio binucleato 4n+4n {fig. 74) oppure trinu­cleato 2n+2n+4n {fig. 47) mentre i fenomeni di agglutinazione telofasica in­terfusale sono responsabili di uno stadio anch'esso trinucleato 2n+4n+2n {fig. 29) con diversa disposizione spaziale dei nuclei. La coesistenza infine dell'agglutinazione anafasica permanente e di quella telofasica interfusale e responsabile della formazione di un altro stadio binudeato 2n+6n (fi.g. 65). AI termine quindi della zn div., in seguito a cinque modalita diverse, le ~ellu­le del tappeto possono divenire binucleate ( 4n+4n o 2n+6n), trinucleate 2n+4n+2n o 2n+2n+4n) oppure tetranucleate (2n+2n+2n+2n).

Y divisione: formazione di ~erie dill.erse di stadi (A+ E).

La 3n divisione avviene in tutte le cellule del tappeto e sincronicamente per tutti i nuclei, per quanto raramente sia stato osservato un leggero sfasa­mento {fig. 8). In alcune antere ho riscontrato pero alcune cellule del tappeto in palese degenerazione prima di essersi divise per Ia terza volta, in altri casi infine l'intero tessuto sporigeno e tappeziale si trovavano addirittura in pieno riassorbimento.

La condizione finale tappeziale, tenendo presenti i cinque stadi divers1 formati al termine della za divisione, sarebbe facilmente immaginabile se Ia

Figg. 6-27: Formazione di cellule del tappeto tetranucleate, 2n + 2n + 2n+2n (fig. 6. 23

div.) e modalita diverse di sviluppo successivo (figg. 7-27, 3n div.). X 1280, ripr. X 1. Fig. 6: telofase della 2a div.- Fig. 7: 3a div .. profase, 2n+ 2n+ 2n+2n. -Fig. 8:

ld. con sfasamento cariocinetico. - Fig. 9 : ld., telofase con due casi di un solo ponte. -Fig. 10: Stadia 8-nucleato tipico. - Fig. 11 : 3a div., telofase con i due fusi superiori aventi un solo ponte e i due inferiori con almena quattro ponti. - Fig. 12: ld., numerosi ponti in ogni fuso. - Figg. 13 e 14: Un caso di agglutinazione telofasica fra due fusi (fig. 13) e relativo stadia quiescente 7-nucleato, 2n + 4n + 2n+2n+2n + 2n + 2n (fig 14). -Fig. 15 : tre casi di aggl. anaf. (permanente?) con frammento (fuso inferiore) + un caso di aggl. telof. -Fig. 16: caso simile a quello della fig. 14. - Fig. 17: due casi di aggl. telof. piu un caso di aggl. anaf. perm. - Fig. 18: 2n + 4n + 4n + 2n + 2n+2n in seguito a due casi di aggl. telof.- Figg. 19 e 20: un caso di aggl. telof. + un caso di aggl. anaf., 2n+ 4n+2n+ 2n+4n + 2n. - Fig. 21 : aggl. anaf. perm. nei due fusi aile estremita, 4n+ 2n + 2n + 2n + 2n+4n.- Figg. 22 e 23: tre casi di aggl. telof., 2n+4n+4n+4n+2n.- Fig. 24: due casi di aggl. anaf. perm. + un caso di aggl. tel of .. 2n+ 6n+4n + 2n + 2n. - Figg. 25 e 26: tre casi di aggl. anafasica verosimilmente permanente, 4n+4n+2n + 2n + 4n. - Fig. 27: un caso di aggl. anaf. perm. + un caso di aggl. tel of. col fuso suddetto ( vedi anche fig. 24 ), 2n+ 2n+ 2n+2n+2n+ 6n.

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3u div. non fosse anch' essa caratterizzata come la precedente da fenomeni di agglutinazione anafasica o telofasica inter£. isolati o concomitanti, presenti anzi con una ben maggiore frequenza.

Per quanto riguarda i ponti cromosomici-anafasici e stato osservato assai frequentemente 1 solo ponte, raramente 3-4 ponti (ad es. fig. 12) in uno o piu fusi. N el caso di un ponte unico ritengo come gia detto che il ponte debba fi­nire prima o poi per dissolversi perche non ho quasi mai t.rovato il caso di due nuclei figli in riposo uniti da un sottile istmo, come invece necessariamente do­vrei trovare qualche volta (una eccezione le figg. 35 e 70). Soltanto un esempio infine in cui la rottura sembro implicare Ia formazione di un fram­mento (fig. 15). Quanto al caso di piu ponti, ho osservato che essi rappresen­tano nel loro complesso un legame cosi solido che la separazione dei cromo­somi in due masse distinte e nettamente impedita, con conseguente formazione di un nucleo di restituzione, conformato ad 8 almeno inizialmente (cfr. figg. 24, 48, 56 ecc.).

Anche il verificarsi dell' agglutinazione telofasica interfusale crea a sua volta dei sincari che per aspetto e forma sono identici ai nuclei di restituzione ( cfr. fig. 18 ecc.). Soltanto in casi favorevoli (ad es. figg. 16, 18), basandoci sul numero e sulla posizione dei nuclei, si puo accertare con sicurezza se un dato nucleo e in sincario oppure un nucleo di restituzione. Cio implica che acl uno stesso stadio finale si puo giungere attraverso fenomeni di agglutinazione anafasica che telofasica inter£. Consegue quindi che esaminando uno stadio quiescente puo esistere talvolta duplicita di interpetrazione sulla sua origine.

A causa dei fenomeni sopra accennati la condizione nucleare finale, chc segue a ciascuno dei cinque diversi stadi (formati alla fine della 2" div.), non e piu unica rna bensi rappresentata da stadi numerosi e assai diversi fra di loro. Della quasi totalita di quelli osservati ·e stato possibile seguire la rispet-

Figg. 28-45: Formazione di cellule del tappeto trinucleate, 2n+4n+2n, (fig. 28, 2" div.l e modalita diverse di sviluppo successive (figg. 29-45, 3n div.). X 1280, ripr. X I. rig. 28: telofase della 2n div .. aggl. telof. + ponte verosimilmente non permanente.

- Figg. 2 9 e 3 0 : tipici stadi trinucleati, 2n + 4n + 2n. - Figg. 31, 3 2 e 3 3 : profase, metafase e fine-anafase della 3a div. - Fig. 34: tipico stadio 6-nucleato, 2n + 2n+ ~n + 4n+ +2n+2n.- Figg. 35 e 36-: due casi di aggl. anaf. perm. 4n+8n+2n+2n.- Figg. 37 e 38: un caso di aggl. telof., 2n+6n+4n+2n+2n.- Fig. 39: come neUe figg. 37 e 3 8, in piu aggl. anaf. perm. nel fuso inferiore, 2n + 6n + 4n+4n. - Fig. 40 : simile aHa fig. 39, rna con aggl. anaf. perm. nel fuso inferiore. - Figg. 41 e 42: stadi uguali, dei quali solo il primo mostra con evidenza il caso di aggl. ana f. perm. nel fuso inferiore + aggl. tel of. fra qucst'ultimo e il fuso sovrastante tetraploide, 2n+2n+4n+8n. - Figg. 43, 44 e 45: due casi di manifesta aggl. telof. (fig. 4 3) e probabili stadi tetranucleati che ne derivano alla fine de11a divisione, 2n + 6n + 6r. + 2n.

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tiva genesi, tappa per tappa, sino alia situazione finale. Nella descrizione di essi che ora segue, per facilita di esposizione ho ritenuto opportuno riunire in un'unica serie di figure tutti i diversi casi che si formano col compiersi della 3" divisione in uno stesso stadio di 2• divisione. (Serie A~E).

Serie A: Stadi finali derivati dalla condiziorde tetranucloota 2n+2n+2n + 2n (figg. 6, 7): figg. 7~27.

a) Senza agglutinazione anafasica permanente o telofasica interfusale. In questo caso Ia 3• div. avviene regolarmente ( telofase: fig. 9) e si realizza percio uno stadio finale 8~nucleato (fig. I 0).

b) Soltanto con agglutinazione anafasica permanente. Tale aggl. puo avvenire, come e naturale, per uno o piu fusi variamente

disposti lungo I' asse longitudinale della cellula originando nuclei di restitu­zione mitotica. Aggl. ana f. perm. in 2 fusi (con 3~4 ponti) e visibile nel caso della fig. II (negli altri due fusi, essendovi solo un ponte, l'aggl. con ogni probabilita e di tipo temporaneo). Lo stadio finale, al termine della div., do~ vrebbe essere 6-nucleato e realizzabile come sara d:etto in seguito, anche per altra via (vedi figg. 4~53). Sempre a sicura aggl. anaf. perm. in due fusi nu~ cleari, rna con posizione diversa da quella sopra citata, va ascritta Ia fig. 21 ( 4n+2n+2n+2n+2n +4n). Un esempio in cui il fenomeno interessa tre fusi e visibile nelle figg. 25 e 26, rappresentanti rispettivamente Ia telofase e lo sta~ dio quiescente successivo ammettendo che, come gia detto, il ponte singolo nel fuso al centro, finisca per dissolversi (fig. 26: 4n+4n+2n+2n+4n).

La presenza infine di questo fenomeno nei quattro fusi e documentata dalla fig. 12. Lo stadio finale quiescente che ne deriva puo essere rappre~ sentato dalla fig. 78 ( 4n+4n+4n+4n) al quale si puo pervenire anche at~ traverso una ben diversa serie di mitosi ( vedi figg. 73, ~ 78).

Figg. 46-63: Formazione di cellule del tappeto trinucleate, 2n+Zn+4n (fig. 46, za div.) e modalita diverse di sviluppo successive (figg. 47-63, 3• div.). X 1280, ripr. X 1. Fig. 46: telofase della za div., aggl. anaf. perm. in un fuso. - Figg. 47, 48 e

49: tipici stadi trinucleati, 2n+Zn+4n.- Figg. 50, 51 e 52: profase, metafase e telo­fase iniziale della 3a div. - Fig. 53: tipico stadio 6-nucleato, 2n + Zn + Zn + Zn + 4n+4n. - Fig. 54: un caso di aggl. anaf. perm. nel fuso superiore, 4n+ Zn+ 2n + 4n + 4n. -Figg. 55 e 56: un caso di aggl. anaf. perm. nel fuso tetraploide inferiore, Zn + Za + Zn + + Zn + 8n. - Figg. 57 e 58 : un caso di aggl. tel. fra i due fusi diploidi, 2n+4n + 2n + +4n+4n. - Fig. 59: probabile aggl. anaf. perm. + aggl. telof. fra i due fusi diploidi, 6n+Zn+4n+4n. - Fig. 60: doppia aggl. anaf. perm. e doppia aggl. telof. fra i due fusi diploidi, 8n+4n+4n. - Figg. 61 e 63: aggl. anaf. perm. nel fuso tetraploide + aggl. tel of. nello stesso fuso, Zn + Zn + Zn + 1 On. - Fig. 62: stadio analogo a quello della fig. 63 ma soltJnto con aggl. tel of. fra fuso diploide e tetraploide, Zn + Zn + Zn + 6n+4n.

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c) Soltanto con agglutinazione telofasica interfusale. Le figg. 13 e 14 (rispettivamente telofase e stadi di riposo) e le figg.

15 e 16, telofase e stadio di riposo (ammettendo Ia dissoluzione dei ponti e quindi conseguenze nulle per l'aggl. anaf. esistente in ben tre fusi) rap­presentano esempi in cui il fenomeno avviene una sola volta, mentre per la fig. 18 si e realizzato due volte ( e preceduto da una telofase uguale a quell a della fig. 17 ove si supponga Ia mancanza di ponti nell'ultimo fuso in basso). in basso).

Nelle figg. 22 e 23 (telofase e quiescenza) l'aggl. telof. inter£. si e realizzata ben tre volte (fig. 23: 2n+4n+4n+4n+2n).

d) Con agglutinazione anafasica permanente + agglutinazione telofa­sica interfusale.

II caso della fig. 15, gia descritta, rientrerebbe in questo paragrafo qualora il ponte anafasico presente in ben tre fusi, perdurasse anche nello stadio di riposo. Quest'ultimo allora avrebbe Ia formula 4n+2n+6n+4n ( cioe un aspetto simile a quello della fig. 62 supponendo Ia fusione dei due nuclei superiori). Le figg. 19 e 20 (telofase e quiescenz.a) mostrano un esem­pio di aggl. ana£. perm. + uno di aggl. telof. inter£.

La fig. 17 presenta due casi di aggl. telof. inter£. + un caso di aggl. anaf. perm. e dovrebbe originare uno stadio 2n+4n+4n+2n+4n (cfr. la fig.' 18 nella quale pero i due nuclei inferiori non sono uniti insieme essendo evidentemente mancata l'aggl. anaf. perm. nel fuso inferiore).

Nell' esempio della fig. 2 7 I' aggl. tel of. inter£. si realizza addirittura con una massa cromosomica propria di un nucleo di restituzione dovuto ad aggl. anaf. perm., formando percio un nucleo esaploide (2n+2n+2n+2n+2n+ 6n).

Figg. 64-72: Formazione di cellule del tappeto binucleate. 2n + 6n, (Fig. 64, 2a div.) e mo­dal ita diverse di sviluppo successive (Figg. 65-72, 3a div.).

Figg. 73-81: Formazione di cellule del tappeto binucleate, 4n+4n, (Fig. 73, 2a div.) e mo­dalita diverse di sviluppo successive (Figg. 74-81. 3a div.). X 1280, ripr. X 1. Fig. 64; telofase della 2a div., aggl. anaf. perm. + aggl. telof. - Figg. 65 e 66; ti­

pici stadi binucleati, 2n + 6n. - Figg. 67 e 68; profase e telofase della 3a div. - Fig. 69. tipico stadia tetranucleato, 2n + 2n + 6n + 6n. - Fig. 70; aggl. anaf. perm. nel fuso di­ploide, un ponte ancora permanente nell'altro fuso (esaploide). ·-Fig. 71; aggl. anaf. perm. nel fuso esaploide, 4n+6n+6n.- Fig. 72: aggl. anaf. 'perm. nel fuso esaploide, 2n+ +2n + 12n. - Fig. 73; Telofase della 2a div., aggl. anaf. perm. in ambedue i fusi. -Figg. 74 e75; tipici stadi binucleati. 4n+4n. - Figg. 76 e 77; profase e metafase della )a div. - Fig. 78: tipico stadia tetranucleato, 4n+4n+4n+4n. - Fig. 79; stadia tri­nucleate, 4n+4n + 8n. - Figg. 80 e 81 ; due esempi dovuti a probabile aggl. anaf perm. in ambedue i fusi; 8n + 8n.

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Nello stadia della fig. 24 (di cui non ho osservato la relativa telofase) si ripete il fenomeno ora descritto nella fig. 27 rna e presente inoltre anche un altro nucleo di restituzione, quindi complessivamente abbiamo nella stessa eel~ lula due casi di aggl. anaf. perm. +uno di aggl. telof. int. (cellula pentanu~ cleata, 2n+6n+4n+2n+2n, cfr. con la fig. 38!).

Serie B: skzdi finali derivafi dalla condizione trinucleata 2n+4n+2n (figg. 28, 29): figg. 29~45.

a) Senza agglutinazione anafasica permanente o telofasica interfusale. Quando la 3a div. decorre regolarmente si giunge come risulta dalle tap~

pe successive riportate nelle fi.gg. 31, 32, 33 ad uno stadia esanucleato 2n+ 2n+4n+4n+2n+2n (fig. 34).

b) Sol tanto con agglutinazione anafasica permanente. T eoricamente possibile per uno, due o tre nuclei dello stadia trinucleato

iniziale, in realta l'ho osservata solamente per un fuso diploide (stadia finale quello della fig. 40) o per uno diploide e l' altro tetraploide: figg. 35 e 36 (4n+8n+2n+2n).

c) Soltanto con agglutinazione telofasica interfusale. Nelle figg. 37 e 38 (telofase e quiescenza) l'aggl. telof. inter. e realiz~

zata una volta, mentre ben due volte (il massimo possibile) nelle fi:gg. 43, 44 e 45 (due esempi della stesso stadia quiescente).

d) Con agglutinazione anafasica permanente + agglutinazione telofa~ sica interfusale.

Aggl. telof. int. ad un'estremita della cellula ed aggl. anaf. perm. all'al~ l'altra estremita e ben visibile nella fig. 39. Quando invece questi due diversi fenomeni si realizzano nella stessa estremita, il nucleo di restituzione ( dovuto all'aggl. anaf. perm.) si agglutina (aggl. telof. int.) con un nucleo tetrapl.oide sin dall' origine (fig. 41) per formare quindi un voluminoso sincario 8~ploide, la cui forma in casi fortunati come ad es. nella fig. 41 , puo testimoniare gli avvenuti fenomeni, mentre altre volte presentandosi · rotondeggiante (fig. 42) ammette una derivazione anche da ben diverse serie di mitosi.

Serie C: Stadi /inali deriva~i dalla condizione trinucleata 2n+ 2n+4n (figg. 46, 47): fi:gg. 47~63.

a) Senza agglutinazione anafasica permanente o telofasica interfusale. Quando la 3u div. decorre regolarmente (profase: fig. 50, metafase:

fig. 51, telofase: fig. 52) si perviene ad uno stadia finale esanucleato, 2n+ 2n+2n+2n+4n+4n (fig. 53).

b) Sol tanto con agglutinazione anafasica permanente. L' aggl. ana f. perm. e stata osservata tanto per un nudeo diploide (rife~

rendosi allo stadia trinucleato iniziale) con Ia modalita della fig. 54 ( 4n+ 2n

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+2n+4n+4n), quanta peril nucleo tetraploide con la modalita riportata nel~ le figg. 55 e 56 (2n+2n+2n+2n+8n).

c) Soltanto con agglutinazione telofasica interfusale. E' stata osservata tanto fra i due fusi dY>loidi {telofase: fig. 57; quie~

scenza: fig. 58, 2n+4n+2n+4n+4n), quanta fra un fuso diploide ed uno tetraploide {fig. 62: 2n+2n+2n+6n+4n). Lo stadia ora descritto {fig. 62), e stato preceduto certamente da una telofase simile a quell a· riportata nella fig. 6 I, priva pero di aggl. anaf. perm. nel fuso tetraploide (in basso).

d) Con agglutinazione anafasica permanente + agglutinazione tela~ fasica interfusale.

Aggl. anaf. perm. nel fuso diploide superiore + aggl. telof. int. fra que~ st'ultimo e il fuso diploide sottostante ritengo abbiano data origine alia cellu~ Ia tetranucleata riportata nella fig. 59 { 6n+ 2n+4n+4n). II verificarsi con~ temporaneo tanto di una durplice aggl. anaf. perm. quanta di una duplice aggl. telof. int., sempre fra i due sopraricordati fusi diploidi, dovrebbe infine aver causato l'insorgere della stadia della fig. 60 {8n+4n+4n).

Le figg. 61 e 63 rappresentano infine un esempio di aggl. anaf. perm. nel fuso tetraploide + aggl. telof. int. fra quest'ultimo e il fuso diploide s~ prastante. Lo stadia finale e tetranucleato (2n+2n+2n+ JOn: fig. 63).

Serie D: Stadi jinali derivati dalla condizione binucleat'a 2n+6n {figg. 64, 65) : figg. 65~ 72.

a) Senza agglutinazione anafasica permanente o telofasica interfusale. Quando Ia divisione e regolare (profase: fig. 67; telofase: fig. 68) lo

stadio finale e tetranucleato {fig. 69: 2n+2n+6n+6n). b) Sol tanto con agglutinazione anafasica permanente.

Osservata limitatamente ad un solo fuso sia quello superiore diploide {fig. 70 e 71) sia quell a inferiore esaploide {fig. 72: 2n+ 2n+ 12n). L' esem~ pia della fig. 70 e notevole inoltre per la presenza di un sottlile ponte che for~ matosi all' anafase perdura tutt' ora, quindi a rigor di termini tale caso rappre~ senterebbe 2 casi di aggl. ana f. perm. L' esistenza di un ponte anafasico che per quanta unico e sottile permane tuttavia intatto anche nella tarda telofase, e un caso eccezionale trovato una sola volta {fig. 70) in tutta la casistica esa~ minata.

c) e d) Non riscontrati nel materiale studiato.

Serie E: Stadi jinali derivati dalla condizione binucleata 4n+4n {figg. 73, 74): figg. 74~81.

a) Senza agglutinazione anafasica permanente o telofasica interfusale. quando la divisione decorre in modo regolare (profase: fig. 76, meta~

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fase: fig. 77) si arriva ad uno stadia finale tetranucleato, 4n+4n+4n+4n (fig. 78).

b) Con agglutinazione anafasica permanente.

II realizzarsi di questa fenomeno per uno solo dei due nuclei (riferen­dosi allo stadia binucleato) comporta Ia formazione di una cellula trinucelata del tipo di quella riportata nella fig. 79) ( 4n+4n+8n), se invece I' aggl. anaf. perm. e presente in ambedue i nuclei, lo stadia finale e di nuovo binucleato come mostrano le figg. 80 e 81 (8n{8n). Naburalmente a stadi finali binu­cleati cosi semplici si puo pervenire anche attraverso meccanismi cariocinetici diversi da quelli ora ammessi.

c) e d) Non riscontrati nel materiale studiato.

Ill. FREQUENZA E SIGNIFICATO DEI FENOMENI DI AGGLUTINAZIONE

I ponti anafasici, anche limitatamente ad un solo ponte, permanente o no, non sono mai stati osservati durante la 1 a div. (fig. 1 ).

Durante la za div. non e difficile osservare casi di un solo ponte anafa­sico temporaneo mentre I' occorrenza di piu ponti permanenti in un solo fuso (figg. 46, 64), e rara ed addirittura raiissima in ambedue i fusi nucleari (fig. 73).

Durante Ia 3n div. invece sono abbastanza frequenti gli esempi tanto di un solo ponte temporaneo (fig. 9 ecc.) quanta di piu ponti permanenti (figg. 11 ecc.). Eccezionali i casi di un solo ponte permanente (figg. 35 e 70).

Percentuali esatte di frequenza, a causa della possibilita di raggiungere un eguale risultato per vie diverse, potrebbero essere dedotte esclusivamente dall' esame di stadi telofasici, perche su di essi sol tanto non esiste alcun dubbio di interpetrazione. La difficolta tuttavia di trovare nel materiale un numero sufficientemente grande di essi, per ciascuna delle tante modalita incontrate e anche la constatazione che i fenomeni spesso abbondano in un' antera mentre sono rari in un' altra, hanna sconsigliato un calcolo statistico. Una conclusione pero puo essere tratta con sufficiente approssiinazione:

I fenomeni di agglutinazione anafasica permanente o temporanea, ine­sistenti durante Ia 1 a div., compaiono rari durante la za e divengono frequenti durante la 3a div. Risulta evidente cioe che l'insorgere dell' agglutinazione anafasica segue I' evoluzione delle cellule del tappeto e si accresce proporzio­nalmente con l'eta di esse. Anche in questa caso (cfr. D'AMATO, 1948 b) quindi si rivela quella stretta interdipendenza che esiste tra I' agglutinazione cromosomica e Ia vitalita cellulare e piu precisamente Ia sofferenza fisiologica

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cellulare, sia essa sperimentalmente provocata che spontaneamente insorta co­me effetto di degenerazione o di senescenza naturale.

Alcune osservazioni sepante merita l'agglutinazione telofasica interfu­sale che intenzionalmente ho tenuto distinta dalla agglutinazione anafasica in senso Ia to. L' aggl. fra masse telofasiche non dello stesso fuso ( cioe l' aggl. tel. int.) e un fenomeno poco noto e raramente osservato, quanto trascurato. Non e possibile sugli scarsissimi dati in proposito dedurre se esso e dovuto a fenomeni di viscosita insiti nello stato telofasico dei gruppi cromosomici che vengono a contatto oppure legato alla preesistenza di condizioni fisiologiche agglutinanti in anafase o a maggior ragione in metafase. Logicamente l' esi­stenza di queste ultime condizioni ammette con ogni verosimiglianza l'insor­gere del fenomeno allorquando il contatto materiale di telofasi si e reso spa­zialmente possibile. La ristrettezza dello spazio a disposizione del fuso nu­cleare in stadio telofasico e evidentemente un elemento di fondamentale im­portanza perche il fenomeno possa verificarsi. A conferma di questo sta infat­ti Ia constatazione che 1' aggl. tel. int. e assai spesso confinata nelle cellule del tappeto situate aile estremita della loggia, le quali per la loro posizione sono o tendono a divenire tozze e poco allungate. E' Ia ristrettezza dello spazio percio che permette a masse telofasiche di fusi diversi di venire a contatto e quindi agglutinarsi. Come e prevedibile anche la esistenza di vacuoli, riducen­do I' area a disposizione dei fusi e capace di aumentare Ia possibilita del con­tatto, e uguale azione esercita anche il numero dei nuclei ( e quindi dei fusi) per cui il fenomeno e piu frequente delle cellule in 3a div. che in 2a div., che in 1 a div. Quest'ultimo fatto tuttavia maschera possibili interdipendenze tra senescenza e agglutinazione e quindi riduce il significate attribuibile al feno­meno.

Per dare infine un'idea approssimata della frequenza dei tipi di svilup­po considerati come serie di modalita affini, diro che Ia serie riportata nelle figg. 6-27 e Ia piu frequente e tende a predominare, comune e pure Ia serie delle figg. 28-45, piu rara quelia delle figg. 46-63, mentre modalita rarissime sono queUe delle due serie delle figg. 64-72 e 73-81.

IV. CONCLUSIONI

I risultati ottenuti nella presente ricerca permettono di trarre alcune con­clusioni di un certo interesse.

In primo luogo I' evoluzione delle cellule del tappeto puo seguire vie ben diverse da quelle fino ad oggi usualmente ammesse e cioe realizzarsi, come re­gola, attraverso tre divisioni successive formando quindi unita cellulari 8-nu-

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cleate. Degenerando in tale condizione nucleare, vengono inoltre a mancare anche quei fenomeni di cariogamia allo stac\io quiescente, che sono sempre stati considerati come una caratteristica generale e costante dello sviluppo del tappeto (almeno nei casi accuratamente indagati).

II fatto infine che una deviazione cosi notevole sia stata accertata in una specie di un genere cosi diffuso come Crepis aumenta il significato di essa ed apre Ia via a identiche indagini tanto su specie dello stesso genere quanto di generi sistematicamente vicini. L'interesse poi a condurre ricerche simili e reso maggiore dalla constatazione obiettiva che oggi il genere Crepis, dopo le ven· tennali ricerche cariologiche e sistematiche del BABCOCK e suoi collaboratori, e senza dubbio uno dei generi meglio conosciuti di tutte le Angiosperme e for­se dell'intero regno vegetale.

Da un altro punto di vista le cellule del tappeto, rappresentando nel lo­ro complesso un tessuto a vita effimera caratterizzato percio da una rapidissi­ma evoluzione, permettono di constatare I' aumento parallelo esistente fra I' ag­glutinazione cromosomica e Ia senescenza del tessuto. E' quindi chiaramente documentato il significato fisiologico ( di sofferenza cellulare) da attribuirsi ai fenomeni di agglutinazione cromosomica, particolarmente se si arriva sino alia formazione di ponti cromosomici permanenti con i relativi nuclei di restituzio· ne. I complessi e indubbiamente delicati processi chimico-fisici che presiedono alia formazione della matrice cromosomica sono i primi a rivelare, attraverso un aspetto morfologico inconsueto (i ponti), I' esistc~nza di cattive condizioni fi­siologiche, siano esse dovute a cause naturali interne (senescenza), o a cause diverse riferibili all' ambiente esterno.

I fenomeni di agglutinazione sembrano quindi di interesse non scarso sia per illoro significato fisiologico, sia per Ia loro capacita a modifi.care i.l nume­ro e il valore cromosomico dei nuclei. Quest'ultima proprieta assurge a ben piu grande importanza se Ia sede dei fenomeni non e piu un tessuto vegetativo come il tappeto rna ad esempio il tessuto sporigeno ad esso contiguo, specifica­tamente destinato alia riproduzione. Anche sotto quest'ultimo punto di vista non sembra avventato scrivere che i fenomeni di agglutinazione cromosomica tanto diffusi quanto passati inosservati o mal interpetrati (nei tessuti sporige­ni) C) saranno nel prossimo futuro ben piu attentamente presi in considerazio­ne e percio pienamente rivalutati.

(1) La possibile formazione di ponti dovuti ad agglutinazione o a distensione cromoso­mica asimmetrica (RESENDE 1941), che possono aggiungersi e simulare quelli unicamentc dovuti a ibridita strutturale, apre Ia via aile piu vaste discussioni sui limiti e sui significato da attribuire a quest'ultima. Le poche conoscenze, inoltre, che abbiamo delle cause dell' ag· glutinazione complicano infine ancor piu que! problema citogenetico di primo piano rappre­

sentato appunto dall'ibridita strutturale stessa.

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SUMMARY

(Abnormal nuclear conditions induced by chromosome agglutination [ « stickiness »] in

the tapetal cells of Crepis Zacintha (L.) Babe.).

The A. has studied the evolution of the tapetal cells in Crepis Zacintha (L.) Babe. These

cells undergoing in all cases three mitotic divisions give rise to 8-nucleate cells which thereafter

degenerate.

During the last two divisions the following adhesion phenomena involving the matrix

(«stickiness» sensu stricto, aglutina~ao crominica, RESENDE 1941) are to be noted:

a) anaphase bridges persisting even after the resting stage ( (( agglutinazione anafasica

permanente » ).

b) anaphase bridges dissolving before telophase reversion ( (( agglutinazione anafasica

temporanea » ).

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(J telophase agglutination between chromosome groups belonging to different spind!r~

( << agglutinazione telofasica interfusale » ).

The phenomena a) b) c) absent during the first division, are rather unfrequent during the

second and frequent in the third ones. As a consequence the first division is, quite regular and

gives always rise to 2-nucleate cells (fig. 2). Through the second division, on the contrary, ei­

ther 4-nucleate cells (figs. 6, 7), or two types of 3-nucleate (figs. 28, 29 or 46, 47) and 2-

nucleate cells (figs. 64, 65 or 73, 74) may originate. The third division finally results in five

different series of stages (Series A: figs. 7-27; Series B: figs. 29-45; Series C: figs. 47-63:

Series D: figs. 65-7 2; Series E: figs. 7 4-81) each of which derived from the five types of sta ·

ges observed at the second division.

The physiological significance as well as the cytological consequences of the agglutination

phenomena here described are briefly discussed.

RIASSUNTO

L'A. studia l'evoluzione delle cellule del tappeto in Crepis Zacintha (L.) Babe.

Queste cellule inizialmente mononucleate subiscono nel !oro sviluppo tre divisioni suc­

cessive e quindi degenerano senza produrre un periplasmodio.

La condizione definitiva sarebbe, a! termine della 3n divisione, tipicamente g. nucleata,

sc I'insorgere di fenomeni di agglutinazione cromosomica durante Ia 2• e 3• divisione non mo­

dificassero piu o meno profondamente il risultato finale. Sono stati osservati i seguenti feno­

meni di agglutinazione:

a) ponti anafasici persistenti anche dopa raggiunto lo stadia quiescente (fenomeno de­

finite « agglutinazione anafasica permanente >>);

b) ponti anafasici dissolti prima della reversione telofasica ( « agglutinazione anafa­

sica temporanea >>);

c) agglutinazione telofasica tra gruppi cromosomici appartenenti a fusi diversi ( « ag­

glutinazione telofasica interfusale »);

I fenomeni a), b), c) sono assenti durante Ia }a divisione, sono rari durante Ia 2• e fre­

quenti durante Ia 3a.

La 1 a divisione quindi e del tutto regolare e da semprc origine a cellule 2-nucleate (fig. 2).

AI termine della zn divisione invece, a causa di fenomeni di agglutinazione del tipo a)

o c) si originano stadi 4-nucleati (figg. 6,7) oppure 3-nucleati di due tipi (figg. 28, 29 o 46

e 47) oppure stadi 2-nucleati anch'essi di due tipi (figg. 64-65 o 73 e 74). Con lo svolgersi

della Ja divisione sia per Ia diversita degli stadi formati dopa Ia 28 divisione, sia per le con­

seguenze dovute a frequenti fenomeni di agglutinazione cromosomica del tipo a) e c), si rea­

Iizzano cinque differenti serie di stadi ( Serie A: fig g. 7-2 7 ; Serie B : fig g. 2 9-4 5 ; Serie C :

figg. 47-63; Serie D: figg. 65-72; Serie E: figg. 74-81).

L'A. discute infine il significate e le conseguenze citologiche dei fenomeni di aggluti­

nazione.

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