เอกสารประกอบการเรยนวชา 2303 107

GENERAL BIOLOGY ชมพล คณวาส

ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร จฬาลงกรณมหาวทยาลย

DIVERSITY OF LIFE I (ความหลากหลายของส�งมชวต 1)

1. EARTH AS STAGE OF LIFE

โลกถอกาเนดข(นเม)อประมาณส)พนกวาลานปท)ผานมา ซ)งลกษณะสภาพอากาศและภมศาสตรของโลกในยคแรกๆ น(นมความแตกตางไปจากสภาพของโลกในยคปจจบนเปนอยางมาก และตลอดระยะเวลากวาส)พนลานปท)ผานมาน( มการเปล)ยนแปลงสภาพทางธรณวทยาของโลกเปนอยางมาก โดยเฉพาะในชวงยคเร)มตนของโลก ซ)งสงผลใหสภาพแวดลอมของโลก ไมวาจะเปนลกษณะหรอสภาพภมอากาศหรอลกษณะทางกายภาพของโลกเกดการเปล)ยนแปลงเร)อยมาในแตละยค (period) แตละสมย (epoch) ซ)งการเปล)ยนแปลงเหลาน( มผลตอววฒนาการ (evolution) ของส)งมชวตท)เร)มเกดข(นมาเม)อประมาณสามพนกวาลานปท)ผานมา และตลอดระยะเวลาอนยาวนานน( ววฒนาการของส)งมชวตไดดาเนนมาอยางชาๆ ใชเวลานบเปนลานๆป จนสงผลใหเกดรปแบบและความหลากหลายของของส)งมชวต (diversity of

living organism) ข(นมาอยางมากมาย อยางไรกตามแมวาจะมส)งมชวตเกดข(นมาเปนจานวนมาก แตในชวงเวลาของววฒนาการท)เกดข(นน( ส)งมชวตจานวนไมนอยกไดสญพนธหรอสญหายไปจากโลกดวยสาเหตตางๆ กน แมกระท)งในปจจบนน(กยงคงมส)งมชวตอกจานวนมากท)ตกอยในภาวะคกคามจนใกลสญพนธ

Primordial Earth’s Atmosphere

จากการตรวจวเคราะหหลกฐานทางธรณวทยา พบวาลกษณะบรรยากาศของโลกในยคเร)มตนน(น นาจะประกอบ ดวยกาซโฮไดรเจน (H2) ไนโตรเจน (N2) คารบอนไดออกไซด (CO2) มเทน (CH4) แอมโมเนย (NH3) ไฮโดรเจนซลไฟด (H2S) และไอน(า (H2O) เปนสวนใหญ โดยยงไมมกาซออกซเจน (O2) ในช(นบรรยากาศหรอมในปรมาณท)นอยมาก เน)องจากออกซเจนอะตอมจะเขาไปรวมตวกบคารบอนและไฮโดรเจนเกดเปนกาซคารบอนไดออกไซด และน(า รวมท(งออกซเจนยงเขาไปรวมตวกบธาตอ)นๆ ไดอก ดงน(นบรรยากาศของโลกจะอยในสภาวะท)มออกซเจนนอย ซ)งเปนสภาพบรรยากาศท)มลกษณะท)เรยกวาเปน “reducing atmosphere” นอกจากน(นอณภมของโลกยงสงและมสภาพอากาศท)แปรปรวนรนแรง เกดฟาคะนอง มอกาบาตหรอเศษวตถอ)นๆ จากภายนอกโลกท)เกดข(นจากการเกดระบบสรยะ (solar system) และยงมความรอนจากใตพภพในประมาณท)มาก รวมไปถงรงสอลตราไวโอเลตความเขมสงจากดวงอาทตยท)ทะลผานเขามา และพ(นผวโลกยงคงเปนหนละลายท)มอณหภมสงมาก

จากสภาพแวดลอมท)รนแรงของโลกในยคแรกๆ ทาใหโอกาสท)จะเกดส)งมชวตมนอยมาก จนกระท)งเม)อประมาณสามพนเการอยลานปท)ผานมาก เม)อสภาพแวดลอมของโลกสงบลง อณหภมของโลกเร)มเยนตวลงมากข(น สภาพภมอากาศ

2

ของโลกเร)มเปล)ยนไป เม)อไอน(าในบรรยากาศเร)มจบตวกน ทาใหมความหนาแนนของไอน(าในบรรยากาศโลกสงมาก และแปรสภาพเปนฝนท)ตกตดตอกนเปนระยะเวลานาน จนในท)สดกเร)มเกดเปนมหาสมทร และฝนท)เกดข(นกชะลางหรอนาเอาแรธาตตางๆ ท)เกดจากการปะทของภเขาไฟ ลงไปสะสมในมหาสมทร ทาใหสภาพของน(าในมหาสมทรมแรธาตและเกลอตางๆ สะสมอยเปนจานวนมาก

สวนสภาพของบรรยากาศโลกในปจจบนหลงจากเม)อโลกเยนลงแลวน(นมความแตกตางจากในอดตมาก เน)องจากมลกษณะสภาวะบรรยากาศท)เปน “oxidizing atmosphere” คอมปรมาณกาซออกซเจนในบรรยากาศสง และปรมาณรงสอลตราไวโอเลตท)ทะลผานลงมาถงพ(นโลกต)า เน)องจากมช(นโอโซน (ozone) ในบรรยากาศชวยกรองรงสอลตราไวโอเลตไว นอกจากน(นอณหภมของโลกเยนลงกวาในอดตมาก และลกษณะบรรยากาศไมรนแรงเหมอนในยคเร)มตนของโลก

2. FROM MOLECULE TO CELL : THE UNSEEN DRAMA

จากขอมลและหลกฐานตางๆ ท)ไดจากการศกษาดานววฒนาการและกาเนดของส)งมชวตบนโลก ทาใหในปจจบน นกวทยาศาสตรสวนใหญมความเหนและเช)อในสมมตฐานท)กลาววา เซลลของส)งมชวตท)เกดข(นบนโลกไดปนคร( งแรกน(น เกดข(นผานกระบวนการหรอข(นตอนท)เกดจากการเปล)ยนแปลงทางกายภาพและทางเคมของโลก 4 ข(นตอนคอ

1. การเกดข(นเอง (abiotic synthesis) ของโมเลกลสารอนทรยขนาดเลก เชน กรดอะมโน (amino

acid) และนวคลโอไทด (nucleotide)

2. เกดพอลเมอร (polymer) ของสารตางๆ ข(นจากมอนอเมอร (monermer) หรอโมเลกลขนาดเลกของสารตางๆ ท)เกดข(นเองในข(นตอนแรก ทาใหเกดสารท)มโครงสรางขนาดใหญและซบซอนข(น เชน โปรตนจากกรดอะมโน หรอกรดนวคลอก (nucleic acid) ชนดตางๆ จากนวคลโอไทด

3. เกดการรวมกลมกนของพอลเมอรตางๆ ทาใหเกดโครงสรางท)เรยกวา “protobiont”

4. เกดกลไกการจาลองตวเอง (self-replication) ของสารตางๆ ซ)งทาใหเปนจดกาเนดของกลไกการถายทอดลกษณะพนธกรรม

2.1 Pre-biotic Evolution (Chemical Evolution)

ในชวง ค.ศ. 1920-1930 นกวทยาศาสตรชาวรสเซยช)อ Alexander Ivanovich Oparin และนกวทยาศาสตรชาวองกฤษช)อ J.B.S. Handale ไดเสนอแนวความคดท)เหมอนกนเก)ยวกบจดกาเนดของส)งมชวตแรกบนโลกวา ในสภาพหรอส)งแวดลอมท)เหมาะสม สารอนทรยอาจเกดข(นมาจากสารอนนทรยได น)นคอจดเร)มตนของชวตอาจถอกาเนดหรอเร)มเกดข(นมาไดจากสารตางๆ โดยกระบวนการหรอปฏกรยาทางเคม ท(งน( Oparin และ Handale

คดวาสภาพของบรรยากาศในอดตท)เปน “reducing atmosphere” น(นจะเอ(อใหเกดการรวมตวกนของโมเลกลของสารตางๆ ไดด โดยพลงงานท)ใชในการสรางโมเลกลของสารตางๆ น(นมาจากพลงงานท)เกดข(นจากการเกดฟาผา และพลงงานจากรงสอลตราไวโอเลต และสภาพท)เปน “reducing atmosphere” น( จะทาใหเกดการรวมตวกนของ

3

โมเลกลสารตางๆ ไดดกวาสภาพบรรยากาศท)เปน “oxidizing atmosphere” อยางเชนในปจจบน เน)องจากออกซเจนเปนตวออกซไดสท)สามารถรบหรอดงเอาอเลคตรอนท)ด ดงน(นโอกาสในการเกดการรวมตวกนของสารตางๆ ในบรรยากาศยอมเกดข(นไดยาก

ในป ค.ศ. 1952-1953 สมมตฐานของ Oparin และ Handale ไดรบการทดสอบจาก Stanley Miller

และ Harold Urey แหงมหาวทยาลย Chicago โดยไดทดลองนาเอาน(า แอมโมเนย กาซไฮโดรเจน มเทน ใสรวมกนในชดการทดลองแลวใหความรอน และกระแสไฟฟาท)จะทาใหเกดการเลยนแบบการเกดฟาผาข(น หลงจากการทดลองผานไป 2-3 วน Miller ตรวจสอบพบวาเกดสารอนทรยหลายอยางข(นภายในชดการทดลอง เชน กรดอะมโน (amino

acid) โดยเฉพาะอยางย)งไกลซน (glycine) ซ)งเปนกรดอะมโนท)พบไดท)วไปในส)งมชวต เปนตน จากผลการทดลองของ Miller และผลการทดลองของนกวทยาศาสตรในอกหลายๆ สถาบนท)ไดทาการทดลองซ(าในรปแบบท)คลายคลงกบ Miller ในเวลาตอมากไดผลคลายคลงกบ Miller รวมท(งยงสามารถสงเคราะหสารประกอบอนทรยท)คลายกบกรด นวคลอก (nucleic acid) และ ATP ไดอกดวย ทาใหนกวทยาศาสตรคอนขางแนใจวา สารอนทรยสามารถเกดข(นไดเองจากสารอนนทรยในสภาพ แวดลอมท)เหมาะสม ถงแมวาในปจจบนน( เราจะยงไมสามารถม)นใจไดเตมท)วา สภาพบรรยากาศหรอส)งแวดลอมของโลกในยคเร)มตนน(น จะเปนจรงตามอยางท)นกวทยาศาสตรคดหรอสนนษฐานเอาไวจากขอมลท)ไดจากการศกษาหรอไมกตาม

อยางไรกตามทฤษฎของ Oparin และ Haldane ยงคงมขอโตแยงบางประการท)เปนปญหาอย คอ ยงไมมหลกฐานท)แนชดในการบงช(วาปรมาณแอมโมเนย และมเทน ในบรรยากาศของโลกยคแรกๆ น(นมมากพอท)จะไปทาใหเกดกระบวนการรดกชนของสารตางๆ ไดมากเพยงใด รวมท(งหลกฐานจากการศกษาท)เพ)มเตมในปจจบน บงช(วาองคประกอบหลกของบรรยากาศของโลกในยคแรกเร)มน(น อาจจะประกอบดวยกาชไนโตรเจน และคารบอนไดออกไซด ซ)งไมเปนท(ง oxidizing หรอ reducing agent และไดมการทาการทดลองซ(าในแบบของ Miller และ Urey โดยใชสภาพแวดลอมแบบท)มไนโตรเจน และคารบอนไดออกไซด ผลท)ไดกคอไมเกดสารประกอบอนทรยในชดการทดลอง

นอกจากน(นยงเกดทฤษฎหรอแนวความคดใหมข(นมาคอ สารประกอบอนทรยท)เกดข(นมาในตอนแรกน(น ไมไดเกดข(นบนบก แตเกดข(นใตน( าบรเวณท)เปนภเขาไฟใตทะเลลกท)มรอยแยกของเปลอกโลก ซ)งจะเปนบรเวณท)มความรอน และแรธาตตางๆ ปะทออกมา ซ) งจากขอมลในปจจบนพบวาบรเวณใตมหาสมทรท)ยงคงมลกษณะเชนน(น(น มปรมาณของ ซลเฟอรท)เปนสารอนนทรย (inorganic sulfur) และสารประกอบของเหลก (iron compound) เกดข(นจานวนมากซ)งสารท(งสองกลมน( มความสาคญตอกระบวนการสราง ATP ของส)งมชวตในปจจบน

2.2 Abiotic Synthesis of Polymers

นอกจากแนวคดในเร)องการเกดโมเลกลของสารประกอบอนทรยท)เกดข(นเอง ยงคงมปญหาใหนกวทยาศาสตรยงคงตองศกษาหาหลกฐานตอไป การเกดพอลเมอรของสารประกอบอนทรยกยงคงมปญหาใหตองขบคดเชนเดยวกน วาพอลเมอรของสารตางๆ น(นจะเกดข(นเองไดอยางไรในโลกยคอดต นกวทยาศาสตรไดทาการทดลองหลายคร( งในการสรางสายพอลเพพไทด (polypeptide) โดยหยดสารละลายของกรดอะมโนลงบนทราย หน หรอดนเหนยวท)ทาใหรอน แลวพบวามลกษณะของการเกดพอลเมอรจากกรดอะมโนเหลาน( โดยไมตองอาศยเอนไซม หรอมไรโบโซมเปนตวชวยเหมอนในส)งมชวต แตอยางไรกตามพอลเมอรท)เกดข(นไมไดมลกษณะโครงสรางหมอนกบโปรตนในส)งมชวต อยางไรกตามจากการผลการทดลองท)ได กทาใหเกดความเช)อม)นในระดบหน)งวาพอลเมอรในโลกยคแรกๆ น(นนาจะเกดข(นไดเองเชนกน

4

2.3 Protobiont : droplet of the beginning of life

หลงจากป ค.ศ. 1859 ท) Louis Pasteur นกเคมชาวฝร)งเศสไดทาการทดลองท)สามารถลบลางแนวความคดในเร)องท)วาส)งมชวตสามารถเกดมาจากส)งไมมชวต หรอ spontaneous generation ไดน(น แนวความคดในเร)องของ spontaneous generation ท)มมาหลายรอยปกไดถกลบลางไปในท)สด และเปนท)ยอมรบกนท)วไปนบจากน(นจนกระท)งถงในปจจบนน(วา ส)งมชวตจะตองเกดมาจากส)งมชวตเทาน(น ดงน(นแมวาแนวความคดหรอสมมตฐานของ Oparin และ Handale และการทดลองตางๆ ท)สนบสนนสมมตฐานน( อาจจะดขดแยงกบขอเทจจรงดงกลาว แตสภาพแวดลอมของโลกในขณะท)เร)มเกดส)งมชวตเม)อหลายพนลานปกอนน(น แตกตางไปจากในปจจบนอยางส(นเชง ดงน(นทฤษฏการเกดของชวตในยคเร)มตนจากสารอนนทรยท)มอยในส)งแวดลอมของโลกยคน(น จงยงคงไดรบการยอมรบจากนกวทยาศาสตรสวนใหญ

ทฤษฎการเกดของชวตแรกบนโลกจาก chemical evolution น(น เร)มจากกระบวนการสงเคราะหและสะสมมอนอเมอร (monomers) หรอสารอนทรยท)มขนาดโมเลกลเลก เชน กรดอะมโน หลงจากน(นมอนอเมอร หรอสารอนทรยขนาดโมเลกลเลกเหลาน( จะรวมตวกนกลายเปนสารท)มขนาดโมเลกลใหญข(น หรอเปนพอลเมอรของสารอน-ทรย (organic polymer) เชนโปรตน ไขมน หรอกรดนวคลอค (nucleic acid) โดยเฉพาะอยางย)งกรดไรโบนวคลอก (ribonucleic acid) หลงจากท)เกดสารตางๆ เหลาน( แลว ตอไปจะเกดการรวมกลมกนของโมเลกลสารตางๆ ท)เกดข(นเขาดวยกนเปนโครงสรางท)มลกษณะเหมอนเปนหยด (droplet) เรยก “protobiont” โดยจะเกดโครงสรางท)มลกษณะเปนหรอคลาย “membrane” ลอมรอบโมเลกลของสารตางๆ ท)มารวมตวกนเอาไว และองคประกอบของสารเคมภายใน protobiont จะแตกตางจากส)งแวดลอมภายนอก โดยท) protobiont เองกสามารถรกษาระดบความแตกตางน( เอาไวได รวมท(งยงมคณสมบตอกหลายประการท)คลายกบส)งมชวต ไดแก ความสามารถในการเพ)มจานวนไดเอง และมกระบวนการเมตาโบลซมบางอยางเกดข(น

นกวทยาศาสตรสามารถจาลองการเกด protobiont ในหองทดลองไดโดยจาลองสภาวะของโลกในอดต และพบวาหากในส)งแวดลอมของระบบท)ใหมสารประกอบพวก phospholipids อยดวยแลว protobiont จะถกลอมรอบดวยช(นของ phospholipids ทาใหมลกษณะคลายกบเซลลท)มเมมเบรนซ)งมลกษณะเปน phospholipids bilayers ลอมรอบ นอกจากน(นยงมการทดลองอกหลายอยางท)ทาใหพบวา protobiont ท)มช(นของ phospholipids ลอมรอบมลกษณะของการหดและขยายขนาดไดเม)อแชในสารละลายท)มความเขมขนตางกน คลายลกษณะการเกดออสโมซสของเซลลท)แชอยในสารละลายท)เปน hypertonic และ hypotonic solution รวมท(งยงตรวจวดวามการสะสมพลงงานในรปของ membrane potential ไดอกดวยและหากชดการทดลองมการเตมเอนไซมบางอยางลงไป protobiont ยงสามารถแสดงการเกดปฏกรยาเคมบางประการข(นภายในได เชนหากเตมเอนไซม amylase และ phosphorylase ลงไป จะเกดการสงเคราะหน(าตาลมอลโตส (maltose) ข(นภายใน protobiont จากน(าตาลกลโคส นอกจากน(น protobiont ยงแสดงลกษณะของการเตบโตในการเพ)มขนาด โดยการดดรบเอาสารประกอบพวกพอลเพพไทดและไขมนจากส)งแวดลอมภายนอกเขาไปภายใน และสามารถแตกตวออกใหมไดเม)อขนาดท)เพ)มข(นใหญมากพอ

ถงแมวา protobiont ท)นกวทยาศาสตรสามารถสงเคราะหข(นมาไดจะแสดงลกษณะบางประการท)มแนวโนมคลายกบส)งมชวต แต protobiont กยงคงเปนส)งท)ไมมชวตน)นเอง เน)องจาก protobiont ยงคงขาดลกษณะของ

5

การมกระบวนการทางชวเคมท)ตองอาศยเอนไซม (enzyme) ท)ไดมาจากการการสงเคราะหท)ผานกระบวนการแปลงรหส (translation) ของ RNA ท)มาจากการถอดรหส (transcription) ของ DNA อยางไรกตามนกวทยาศาสตรยงคงมความเช)อวา protobiont นาจะเปนจดกาเนดของเซลลท)มชวตเม)อเวลาผานไปนบลานป โดยเม)อส)งแวดลอมของโลกมการเปล)ยนแปลงไปทละนอยจนอาจทาใหเกดสภาพแวดลอมท)เหมาะสมในท)สด ท)จะสามารถชกนาใหเกดววฒนาการของส)งม ชวตแรกข(นจาก protobiont ได

3. EARTH AND LIFE EVOLVE TOGETHER

ดงท)กลาวมาแลววา การเปล)ยนแปลงสภาพทางธรณวทยา ทาใหเกดการเปล)ยนแปลงสภาพแวดลอมของโลก ซ)งมผลตอกาเนดและววฒนาการของส)งมชวต ในทางกลบกนววฒนาการของส)งมชวตบนโลกท)เกดข(น กมอทธพลหรอสงผลทาใหเกดการเปล)ยนแปลงสภาพแวดลอมของโลกเชนเดยวกน โดยเฉพาะอยางย)งววฒนาการท)ทาใหเกดรปแบบของส)งมชวตท)มกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis) เกดข(น

3.1 Prokaryotic Cell : from heterotroph to autotroph

(vice versa)

เซลลท)เกดข(นมาบนโลกจาก protobiont ในยคแรกน(น นกวทยาศาสตรเช)อวานาจะเปนเซลลโพรคารโอตก (prokaryotic cell) และในปจจบนส)งมชวตท)มลกษณะของเซลลเปนโพรคารโอตก คอส)งมชวตท)อยในกลมของแบคทเรย (bacteria) จากหลกฐานทางฟอสซลท)มอายเกาแกท)สดท)พบในปจจบน คอมอายประมาณสามพนหารอยลานป คอฟอสซลท)เรยกวา “stromatolites” ซ) งเปนฟอสซลท)มลกษณะคลายแทงหนประกอบดวยตะกอนและแบคทเรยสะสมอยเปนช(นๆ จากหลกฐานท)พบจาก stromatolites น(ทาใหนกวทยาศาสตรมความเช)อวาส)งมชวตแรกบนโลกนาจะเกดข(นมากอนสามพนหารอยลานป หรอเกดข(นมาในชวงสามพนเการอยลานปท)ผานมา ซ)งเปนระยะท)โลกเร)มเยนตวลง และเกดน(าในรปของเหลวข(นบนพ(นผวโลก

ในปจจบนมแนวคดอย 2 ทฤษฎเก)ยวกบแบคทเรยกลมแรกท)เกดข(นบนโลก ทฤษฎแรกนกวทยาศาสตรเช)อวาเซลลโพรคารโอตกหรอแบคทเรยท)เร)มเกดข(นมาในยคแรกของส)งมชวต นาจะเปนแบคทเรยท)ตองอาศยอาหารหรอสาร อนทรย (organic compound) จากส)งแวดลอมมาใชในการสรางพลงงานและยงไมสามารถสรางอาหารเองได (chemoheterotroph) และเน)องจากสภาพบรรยากาศของโลกในขณะ น(นมปรมาณกาซออกซเจนต)ามากหรอแทบจะไมมเลย ดงน(นเซลลหรอส)งมชวตท)เกดข(นควรจะเปนส)งมชวตท)เจรญเตบโตและมชวตไดภายใตสภาวะท)ไมมออกซเจน (anaerobe)

ตอมาแบคทเรยหรอเซลลโพรคารโอตกบางกลมอาจเกดมวเตชน (mutation) ข(นแลวทาใหเกดการพฒนาความสามารถในการใชหรอสลายสารอนนทรย (inorganic chemical) บางชนดเชน ไฮโดรเจนซลไฟด (H2S) แอมโมเนย (NH3) ซ) งมอยมากในส)งแวดลอมใหไดพลงงานออกมา แลวนาไปใชในการรดวซคารบอนไดออกไซดเพ)อสรางสารอนทรยข(น ซ) งจะทาใหเกดววฒนาการของส)งมชวตกลมท)เร)มสรางอาหารไดเอง (autotroph) เรยกส)งมชวตหรอกลมของแบคทเรยท)สรางอาหารโดยใชพลงงานจากการสลายสารอนนทรยน( วา “chemoautotroph” ดงน(นจงเร)มมววฒนาการของส)งมชวตท)ไมตองอาศยอาหารหรอสารอนทรยจากส)งแวดลอมภายนอกอกตอไป

6

ววฒนาการของส)งมชวตพวกโพรคารโอตหรอแบคทเรยท)สามารถใชพลงงานแสง (light energy) จากดวงอาทตยมาเปล)ยนเปนพลงงานเคม (chemical energy) แลวนาพลงงานงานน(นมารดวซคารบอนไดออกไซดเพ)อสรางสารอนทรยนาจะเกดข(นมาภายหลง เรยกแบคทเรยหรอส)งมชวตพวกน(วาเปน “photoautotroph” ซ) งเปนกลมส)งมชวตท)สามารถสรางอาหารไดเอง โดยอาศยพลงงานจากแสงอาทตย หรอมการพฒนากระบวนการสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis) ข(นมาได น)นคอแบคทเรยเหลาน( จะตองมววฒนาการในการสรางระบบ photosystem

ข(นมากอน เรยกระบบ photosystem ท)พบเปนคร( งแรกในแบคทเรยน( วา photosystem I แบคทเรยพวกแรกท)พบวามกระบวนการสงเคราะหดวยแสงน( จะมรงควตถท)เรยกวาแบคทรโอคลอโรฟลล (bacteriochlorophyll) ทาหนาท)ดดรบพลงงานแสงในระบบ photosystem I พลงงานแสงท)เขามาในระบบน(จะนาไปใชในการสลายโฮโดรเจนซลไฟด (H2S) เพ)อนาไฮโดรเจนไปรดวซคารบอนไดออกไซดเพ)อสรางสารประกอบอนทรยข(นมา ตวอยางของแบคทเรยในปจจบนท)มกลไกน( คอ green sulfur bacteria หรอ purple sulfur bacteria

ตอมาไดมววฒนาการของโพรคารโอตแบบ photoautotroph อกพวกหน)งข(นมาซ)งมความสาคญอยางย)งตอการเปล)ยนแปลงสภาพแวดลอมของโลก คอ ไซยาโนแบคทเรย (cyanobacteria) หรอท)มกจะเรยกกนท)วไปวา สาหรายสเขยวแกมน(าเงน (blue-green algae) ซ) งเปนโพรคารโอตกลมท)มววฒนาการท)สามารถสราง photo-system ข(นมา 2 ระบบ คลายคลงกบท)พบในสาหรายและพช ไดแก photosystem I และ II ซ) งในแบคทเรยพวกน(จะมการสลายโมเลกลของน(า (H2O) โดยอาศยพลงงานแสง เพ)อนาอเลคตรอนไปรดวซคารบอนไดออกไซดเพ)อสรางสารประกอบอนทรย แตผลจากการสลายน(าดวยแสง หรอการเกด photolysis น( ทาใหไดกาซออกซเจนเกดข(นมา ดงน(นการเกดววฒนาการของ cyanobacteria หรอส)งมชวตท)มกระบวนการสงเคราะหดวยแสงท)มการสรางออกซเจนเกดข(น จะมผลทาใหสภาพของช(นบรรยากาศของโลกเปล)ยนแปลงไป

สวนอกแนวคดหน)งน(นเช)อวาแบคทเรยกลมแรกท)เกดข(นมา เปนพวกท)สามารถสรางอาหารไดเอง (auto-

trophic bacteria) จากสารตางๆ ท)อยในส)งแวดลอม และววฒนาการไปเปนแบคทเรยท)สรางอาหารไดเองรปแบบตางๆ รวมไปถงการเกดของแบคทเรยกลมท)ไมสามารถสรางอาหารไดเอง (heterotrophic bacteria) แตจะอาศยสารตางๆ ท)แบคทเรยกลมท)สรางอาหารไดเองสรางข(นและปลดปลอยออกมาในส)งแวดลอม หรอกนแบคทเรยกลมน(เปนอาหาร

3.2 Electron Transport System

ระบบการถายทอดอเลคตรอน (Electron Transport System หรอ ETS) ในการสราง ATP ของส)งมชวตน(นเปนกระบวนการท)พบไดในแบคทเรยทกกลม และส)งมชวตทกชนดท)เปนยคารโอต (eukaryote) ดงน(นกระบวนการของระบบถายทอดอเลคตรอนจงนาจะเกดข(นมาเปนเวลานานมาก กอนท)จะเกดววฒนาการของบรรพบรษของส)งมชวตในอาณาจกร (Kingdom) ตางๆ ในปจจบน กอนท)บรรยากาศของโลกจะมออกซเจน หรอกอนท)จะมกระบวนการสงเคราะหดวยแสงเกดข(น ซ)งระบบการถายทอดอเลคตรอนในส)งมชวตพวกแรกท)เกดข(นนาจะมความสมพนธกบกาซมเทน ไฮโดรเจนซลไฟด และไฮโดรเจน ปจจบนนกวทยาศาสตรกาลงพยายามศกษาข(นตอนหรอลาดบข(นของการพฒนาระบบการถายทอดอเลคตรอนในส)งมชวตพวกแรกท)เกดข(นวาควรเปนอยางไร และความสาคญของกระบวนการน(ตอการเกดเซลลท)เปนส)งมชวตเซลลแรกของโลก

7

3.3 The Rise of Aerobes and the Changing Atmosphere

จากผลของววฒนาการท)ทาใหเกดส)งมชวตท)มกระบวนการสงเคราะหดวยแสงเกดข(น ทาใหมปรมาณของกาซออกซเจนเพ)มมากข(นในส)งแวดลอม แตอยางไรกตามในระยะแรกกาซออกซเจนยงคงเกดปฎกรยาออกซเดชนกบธาตหรอ อออนตางๆ เชน เหลก ท)สะสมอยในมหาสมทรและเปลอกโลก จนเม)อเวลาผานไปนบเปนลานป จานวนของส)งมชวตท)มการสงเคราะหดวยแสงเพ)มมากข(น ปรมาณกาซออกซเจนท)ปลดปลอยออกมากเพ)มจานวนมากข(น จนทาใหสามารถเกดการสะสมในช(นบรรยากาศได

การมปรมาณกาซออกซเจนสะสมในช(นบรรยากาศเพ)มข(น มผลตอการเปล)ยนแปลงของโลกและชวตบนโลกเปนอยางมาก ประการแรกคอทาใหเกดการพฒนาช(นโอโซน (O3) ข(นมาในช(นบรรยากาศ ซ)งทาใหปรมาณรงสอลตราไวโอเลตจากดวงอาทตยท)ทะลผานลงมายงพ(นโลกลดลง และเน)องจากพลงงานภายในรงสอลตราไวโอเลตปรมาณมากๆ น(นกอใหเกดอนตรายหรอทาลายโมเลกลของสารตางๆ ได ดงน(นเม)อปรมาณรงสอลตราไวโอเลตท)พ(นผวโลกลดลง ส)งมชวตกมโอกาสหรอสามารถอพยพข(นมาอาศยในระดบใกลผวน(าไดมากข(น

จากการมปรมาณออกซเจนในบรรยากาศเพ)มมากข(น จงทาใหส)งมชวตท)เจรญเตบโตในภาวะท)ไมมออกซเจนได รบผลกระทบหรอประสบปญหาในการดารงชวต มจานวนไมนอยท)อาจจะสญพนธไปเน)องจากไมสามารถทนตอปรมาณออกซเจนท)เพ)มข(นได บางชนดอาจปรบตวใหทนอยกบส)งแวดลอมท)มออกซเจนได หรอบางชนดอาจมววฒนาการตอไปอกดวยการใชออกซเจนท)มอยในบรรยากาศใหเปนประโยชนในกระบวนการสรางพลงงานจากอาหาร น)นคอเร)มเกดววฒนาการของระบบการหายใจแบบใชออกซเจน (aerobic respiration) ข(นอยางคอยเปนคอยไป อยางมข(นตอน จนทาใหเกดรปแบบของการหายใจแบบใชออกซเจนอยางท)พบในส)งม ชวตในปจจบน

ววฒนาการของส)งมชวตท)มการหายใจแบบใชออกซเจน ทาใหส)งมชวตท)มการหายใจแบบไมใชออกซเจนเร)มมปรมาณลดลง เน)องจากส)งมชวตท)หายใจแบบใชออกซเจนมความสามารถในการแขงขน (competition) ท)ดกวาในส)งแวดลอมของโลกท)มออกซเจนมากข(น เพราะนอกจากออกซเจนจะเปนอนตรายตอส)งมชวตพวกท)มการหายใจแบบไมใชออกซเจนแลว ในดานพลงงานส)งมชวตท)มการหายใจแบบใชออกซเจนจะไดรบพลงงานมากกวาส)งมชวตท)หายใจแบบไมใชออกซเจนเม)อใชสารต(งตนปรมาณท)เทากน

ผลของววฒนาการท)ทาใหเกดกระบวนการสงเคราะหดวยแสง และการหายใจแบบใชออกซเจน ยงทาใหเร)มเกดการหมนเวยนของกาซคารบอน และกาซออกซเจนข(นภายในระบบนเวศอกดวย โดยกระบวนการสงเคราะหดวยแสงจะใชคารบอนไดออกไซดเปนแหลงของคารบอน และปลดปลอยกาซออกซเจนออกมา สวนการหายใจแบบใชออกซเจนกจะปลดปลอยกาซคารบอนไดออกไซดออกมา และมการใชกาซออกซเจนเพ)อนาไปสลายสารอนทรยเพ)อสรางพลงงาน

3.4 The Beginning of Eukaryote

จากหลกฐานของฟอสซลพบวา เซลลท)มลกษณะเปนยคารโอตกนาจะเกดข(นมาอยางนอยเม)อประมาณสองพนหน)งรอยลานปท)ผานมา นอกจากน(นนกวทยาศาสตรยงต(งสมมตฐานวา เซลลยคารโอตกน(นนาจะเกดหรอมววฒนาการข(นมาหลงจากเกดการสรางและสะสมออกซเจนในช(นบรรยากาศ เน)องจากมการพบสารประกอบอนทรยท)มลกษณะ

8

โครงสรางคลายกบคลอเรสเตอรอล (chloresterol) ในช(นหนท)มอายประมาณสองพนเจดรอยลานป ซ)งโมเลกลของสารประกอบกลมน(พบเฉพาะในส)งมชวตท)เปนยคารโอตท)มระบบการหายใจแบบใชออกซเจนเทาน(น

ส)งมชวตท)มลกษณะเปนโพรคารโอตกน(น ไมมโครงสรางท)เปนระบบเมมเบรนภายในเซลล เชน ไมมเย)อหมนวเคลยส (nuclear membrane) ไมมเอนโดพลาสมค เรตควลม (endoplasmic reticulum) หรอกอลจ (golgi) ซ)งเปนลกษณะสาคญของเซลลยคารโอตก

นกวทยาศาสตรในปจจบนเช)อวาเซลลท)เปนยคารโอตมววฒนาการมาจากการอยรวมกนแบบ “endosymbio-

sis” ระหวางเซลลโพรคารโอตกต(งแต 2 ชนดข(นไป ตวอยางท)สนบสนนแนวสมมตฐานน( คอ ลกษณะและโครงสราง รวมท(งขอมลในระดบโมเลกลของคลอโรพลาสต (chloroplast) และไมโทคอนเดรย (mitochondria)

3.4.1 The Evolution of Chloroplast and Mitochondria

คลอโรพลาสต และไมโทคอนเดรย เปนออรกาเนลลท)มลกษณะบางประการคลายคลงกน เชน ลกษณะรปทรง และการมเมมเบรนลอมรอบสองช(น ซ) งแตกตางไปจากออรกาเนลลอ)นๆ โดยเมมเบรนท)อยดานนอกจะมลกษณะท)เรยบ สวนเมมเบรนช(นในจะมลกษณะพบหรอซอนทบกนไปมา นอกจากน(ท(งคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยยงสามารถสราง ATP ไดจากระบบการถายทอดอเลคตรอน (electron transport system) เชนเดยวกน แมวาจะมการทางานของระบบการถายทอดอเลคตรอนท)แตกตางกนกตาม

นกวทยาศาตรมความเช)อวา ในอดตท(งคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยน(นเปนส)งมชวตท)เปนพวกโพรแครโอตมากอน แลวเขาไปอาศยอยภายในเซลลเจาบาน (host cell) หรอภายในส)งมชวตท)เปนโพรแครโอตท)มขนาดใหญกวา (endosymbiosis) โดยมสมมตฐานหรอเช)อวา คลอโรพลาสตน(นเปนโพรแครโอตท)สามารถสรางอาหารไดเองจากกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (photoautotroph) หรอเปนพวกไซยาโนแบคทเรย (cyanobacteria)

น)นเอง สวนไมโทคอนเดรยเปนโพรแครโอตกลมท)ไมสามารถสรางอาหารเองได แตมววฒนาการหรอปรบตวใหสามารถใชออกซเจนได (aerobic heterotroph)

สาเหตท)เซลลเหลาน( เขามาอยในเซลลเจาบานน(นยงไมมผใดทราบแนชด แตมขอสนนษฐานวา เซลลเจาบานอาจจบหรอกนเซลลเหลาน( เปนอาหาร แตดวยเหตผลบางประการท)ทาใหเซลลเจาบานไมสามารถยอยหรอกนเซลลท)จบเขามาได สวนลกษณะการอยรวมกนแบบ symbiosis ท)เกดข(นน( เซลลเจาบานจะไดรบอาหารท)สรางข(นจากเซลลท)สามารถสงเคราะหดวยแสงได และในขณะเดยวกนเซลลเจาบานท)ไมสามารถใชออกซเจนไดน(น เม)อมเซลลท)มความสามารถในการใชออกซเจนเขามาอยดวย กอาจจะไดรบพลงงานหรอ ATP จากเซลลท)สามารถใชออกซเจนในกระบวนการหายใจ นอกจากน(นกนาจะเปนประโยชนในการปรบตวของเซลลเจาบาน ใหเขากบสภาพบรรยากาศของโลกท)มออกซเจนเพ)มมากข(น และหากพจารณาถงกระบวนการหายใจแบบใชออกซเจนและไมใชออกซเจนท)เกดข(นในส)งมชวตในปจจบน จะพบวาปรมาณ ATP ท)เกดจากกระบวนการหายใจแบบใชออกซเจนจะสงกวาการหายใจแบบไมใชออกซเจน เม)อจานวนสารต(งตนท)ใชในการหายใจเทากน จะเหนวาการท)เซลลมคณสมบตในการท)สามารถใชออกซเจนไดดข(น นาจะเปนประโยชนและทาใหมโอกาสท)จะสามารถอยรอดในส)งแวดลอมมากข(น สวนเซลลท)เขาไปอาศยอยในเซลลเจาบานกจะไดรบสภาพแวด ลอมท)อาจจะเหมาะสมกวาเม)ออยในส)งแวดลอมภายนอก เชน ปญหาตางๆ ท)เก)ยวกบชลศกย (water potential)

9

ลดลง ไดรบธาตอาหารท)อยภายในไซโตพลาซม (cytoplasm) ของเซลลเจาบาน เปนตน เม)อเวลาผานไปความสมพนธแบบ symbiosis กเร)มพฒนามากข(น จนกระท)งเซลลเจาบานและเซลลท)เขามาอาศยไมสามารถแยกออกจากกนได

หลกฐานท)สนบสนนสมมตฐานท)คดวา คลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยเดมเปนส)งมชวตพวกโพรแครโอตมากอน คอลกษณะท)คลายคลงกนหลายประการระหวางแบคทเรย และคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยท)พบในยแครโอต เชน

1. ไมโทคอนเดรยและคลอโรพลาสตสามารถเพ)มจานวนไดเองโดยการแบงตวจากหน)งเปนสอง คลายกบการเกด binary fission ในแบคทเรย

2. มสารพนธกรรมเปนของตวเอง โดยมลกษณะเปน circular DNA ท)ไมม histone หรอโปรตนอ)นใดเปนองคประกอบ ซ)งเปนลกษณะของสารพนธกรรมท)พบในพวกส)งมชวตโพรแครโอตสวนใหญ

3. ท(งคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยยงสามารถสงเคราะหโปรตนไดเอง รวมท(งไรโบโซม (ribosome) ท)พบภายในคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรยมลกษณะคลายไรโบโซมของส)งมชวตพวกโพรแครโอต มากกวาไรโบโซมท)พบในไซโตซอล (cytosol) ของเซลลยแครโอต

4. ใน inner membrane ของท(งไมโทคอนเดรยและคลอโรพลาสต มระบบเอนไซมระบบการขนสงสารผานเขา-ออก คลายคลงกบใน plasma membrane ของส)งมชวตท)เปนโพรคารโอตในปจจบน

และจากการศกษาเปรยบเทยบทางชวโมเลกล โดยศกษาลาดบนวคลโอไทดใน RNA พบวา แบคทเรยกลมท)เรยกวา alpha proteobacteria มความใกลชดกบไมโทคอนเดรย และแบคทเรยกลม cyanobacteria มความใกลชดกบคลอโรพลาสตมาก

3.4.2 The Origin of Nucleus & Other endomembrane system of

eukaryote

การมนวเคลยส หรอการท)สารพนธกรรมอยภายในโครงสรางของเย)อหมนวเคลยส เปนลกษณะแตกตางท)สาคญระหวางเซลลยคารโอตก และเซลลโพรคารโอตก ในปจจบนเปนท)ยอมรบกนวา เซลลท)เร)มเกดข(นกอนในววฒนาการของส)งมชวตนาจะเปนโพรคารโอตก และยคารโอตกมววฒนาการข(นมาภายหลง สมมตฐานอยางหน)งของการเกดนวเคลยส คอ สารพนธกรรม หรอ DNA ในเซลลโพรคารโอตกอาจมการยดตดกบเย)อหมเซลล (plasma membrane) ท)ตาแหนงใดตาแหนงหน)ง หลงจากน(นเย)อหมเซลลเกดการลอม DNA เอาไวและคอดเขามาจนกระท)งเย)อหมเซลลท)ลอม DNA หลดเขามาภายในเซลล

สวนออรกาเนลลอ)นๆ ท)พบในเซลลของส)งมชวตพวกยคารโอตน(น ไมวาจะเปนเอนโดพลาสมก เรตคลม (en-doplasmic reticulum) หรอกอลจ แอพพาราตส (golgi apparatus) กมขอสนนษฐานเชนเดยวกนวานาจะเกดจากการมวนพบเขามาของเย)อหมเซลลเชนกน

10

3.5 From single cell to multicellular organism

ส)งมชวตท)เกดข(นในระยะเร)มแรกของววฒนาการไมวาจะเปนโพรคารโอต หรอยคารโอตน(นอยในลกษณะรปแบบของส)งมชวตเซลลเดยว หลงจากน(นกลมของส)งมชวตท)เปนยคารโอตบางกลมไดมววฒนาการตอไป เกดเปนกลมของส)งมชวตท)มลกษณะโครงสรางประกอบข(นจากเซลลท)มจานวนเพ)มมากข(น จากหลกฐานทางฟอสซลพบวาส)งมชวตท)เปนส)งมชวตหลายเซลล (multicellular organism) น(นเกดข(นเม)อประมาณหน)งพนสองรอยลานปท)ผานมา

รปแบบของส)งมชวตท)เปน multicellular organism ท)เกดข(นในววฒนาการน(นคอ โคโลน (colony) ซ) งเปนลกษณะของส)งมชวตท)ประกอบข(นจากกลมเซลลท)มลกษณะรปรางหนาตาเหมอนกน ตวอยางท)เหนไดชดเจนคอสาหราย (algae) หลายชนด เชน Scenedesmus, Volvox, Pediastrum ซ) งส)งมชวตท)มววฒนาการเปน multicellular organism น( อาจเปนการเพ)มโอกาสในการอยรอดในถ)นอาศยมากข(น เชน ทาใหมขนาดใหญข(น โอกาสจะถกกนจากส)งมชวตอ)นยอมนอยกวา หรอทาใหมลกษณะของโครงสรางท)แขงแรงข(น

หลงจากน(นส)งมชวตท)เปน multicellular organism ท)มลกษณะโครงสรางท)ซบซอนกคอยๆ เร)มเกดข(นในววฒนาการของส)งมชวต โดยมการเปล)ยนสภาพเซลล (cell differentiation) เกดข(น ทาใหส)งมชวตเดมท)ประกอบข(นจากเซลลท)มรปรางลกษณะและหนาท)ท)เหมอนกนคอยๆ เปล)ยนไป เกดเปนส)งมชวตท)ประกอบดวยเซลลท)มลกษณะรปรางและหนาท)ท)แตกตางกน การแบงเซลล (cell division) และการเปล)ยนสภาพเซลลน( ทาใหเกดลกษณะของส)งมชวตหลายเซลลท)ประกอบข(นจากเซลลท)มลกษณะรปรางท)หลากหลายมากข(นและมหนาท)ท)แตกตางกนไป และหากการเปล)ยนสภาพเซลลเกดข(นมากจนทาใหเกดเปนเซลลท)มลกษณะและหนาท)เฉพาะตว (cell specialization) เชน เซลลท)ทาหนาท)ในการลาเลยง เซลลท)ทาหนาท)ในการยอยอาหาร เซลลท)ทาหนาท)รบสญญานจากส)งแวดลอมภายนอกเพ)อทาใหเกดการตอบสนองของส)งมชวตในรปแบบตางๆ เซลลท)ทาหนาท)ปองกนโครงสรางตางๆ ท)อยภายใน กจะทาใหเกดลกษณะของกลมเซลลท)มหนาท)เฉพาะตว และคอยๆ ววฒนาการข(นมาเปนระบบเน(อเย)อตางๆ ในส)งมชวต ดงท)เหนชดเจนในพชและสตว ท)เปนส)งมชวตท)ประกอบข(นจากระบบเน(อเย)อและอวยวะตางๆ ท)ชดเจน และจากการท)ส)งมชวตมโครงสรางท)ซบซอน มเซลลท)ทาหนาท)เฉพาะตวท)แตกตางกนไป ทาใหเกดความหลากหลายของส)งมชวตเพ)มมากข(นในววฒนาการของส)งมชวต

3.6 Geological Time and Continental Drift

จากกลไกของววฒนาการท)เกดข(นมาเปนระยะเวลาอนยาวนาน ทาใหโลกมความหลากหลายของชนดพชและสตวเกดข(นเปนจานวนมาก และจากการศกษาฟอสซลของพชและสตวท)ขดพบในทวปตางๆ ในปจจบน นกวทยาศาสตรพบวาฟอสซลหลายชนดมรปแบบของการกระจายพนธท)นาสนใจ เน)องจากมการขดคนพบไดท)วไปในหลายๆ ทวป หรอพบในระหวางทวปท)อยหางไกลกน นอกจากน(นหลกฐานทางธรณวทยายงแสดงใหเหนถงความสมพนธบางประการระหวางช(นหนของแนวชายฝ)งของทวปหรอดนแดนท)อยหางไกลกนในปจจบน รวมท(งลกษณะการกระจายพนธของกลมส)งมชวตชนดเดยวกน หรอท)มความสมพนธใกลชดกนในทางววฒนาการ แตกลบสามารถพบเหนไดในคนละทวป ซ)งไมนาจะเกดข(นไดจากการกระจายพนธหรอการแพรพนธ หรอการอพยพตามปกต นกวทยาศาสตรในหลายๆ สาขาๆ พยายามคนควาหาคาตอบน( จนในท)สดไดมผเสนอทฤษฏท)เรยกวา Continental Drift ซ)งเปนทฤษฏท)เช)อวาทวปตางๆ น(นต(งอยบนเปลอกโลกซ)งมการเคล)อนตวอยตลอดเวลา และทวปตางๆ น(นเดมเปนแผนดนเดยวกนมากอนในอดต กอนท)จะมการ

11

เคล)อนตวแยกออกจากกนเม)อประมาณ 65 ลานปท)ผานมา และเล)อนไปอยในตาแหนงท)เปนทวปตางๆ ในปจจบน ซ)งทฤษฎน(สามารถอธบายส)งท)เกดข(นกบรปแบบการกระจายพนธของส)งมชวตท(งในอดตและปจจบนได และหลกฐานทางสมทรศาสตร (oceanography) และธรณวทยา (geology) กสอดคลองกบทฤษฏน( เชนกน

หากจะแบงชวงอายของโลกนบต(งแตเร)มเกดจนมาถงยคปจจบน เราอาจแบงอายของโลกออกไดเปนชวงๆ ตามหลกเกณฑจากการศกษาและวเคราะหหลกฐานทางธรณวทยา เชน ลกษณะช(นหน การเปล)ยนแปลงของเปลอกโลกและระดบน(าทะเล การเกดภเขา รวมไปถงการศกษาการเปล)ยนแปลงของซากดกดาบรรพ หรอฟอสซล (fossil) ไดเปนชวงเวลากวางๆ ท)เรยกวา “มหายค” (era) ในแตละมหายคอาจแบงยอยไดเปน “ยค” (period) และในแตละยคอาจแบงออกเปนชวงยอยๆ ไดอกเรยกวา “สมย” (epoch) ดงรายละเอยดท)แสดงในตารางท) 1

Continental Drift

ในป ค.ศ. 1912 (พ.ศ. 2455) นกธรณวทยาชาวเยอรมนช)อ Alfred Wegener ไดเปนผเสนอทฤษฏ Continental drift (ภาพท) 1) ซ) งเปนทฤษฏท)เก)ยวกบการเคล)อนท)หรอการเล)อนของเปลอกโลก (earth crust) อยางชาๆ บนแกนของโลกท)มลกษณะเปนของเหลว โดย Wegener ต(งสมมตฐานวาในอดตเม)อประมาณสองรอยกวาลานปในยค Permian บรเวณท)เปนแผนดนบนโลกมลกษณะเปนผนแผนดนขนาดใหญตดตอเปนแผนดนเดยวกน เรยก มหาทวป (supercontinent) ซ)ง Wegener ต(งช)อใหวา “แพนเกย” (Pangaea) ซ)งมความหมายวา “all the land” ตอมาเม)อเขาสตอนปลายของยค Triassic จนถงยค Jusrassic มหาทวปแพนเกยไดเร)มเกดการเคล)อนตวของแผนดนสวนตางๆแยกออกจากกนอยางชาๆ เปนสองสวน แผนดนสวนบนเรยก “เลาเรเซย” (Laurasia) แผนดนสวนลางเรยก “กอนดวานา (Gondwana) จนมาถงยค Cretaceous แผนดนสวนตางๆ ในเลาเรเซยและกอนดวานา กแยกออกจากกนเปนสวนๆ ท)มลกษณะคลายกบทวปตางๆ ในปจจบน

กอนดวานาแลนด (Gondwanaland) หรอกอนดวานา ครอบคลมบรเวณแผนดนท)เปนทวปอเมรกาใต

(South America) ทวปแอฟรกา (Africa) อนเดย (India) ทวปออสเตรเลย (Australia) และทวปแอนตารตก (Antarctica) กอนดวานาเปนช)อท)ต(งตามช)อเขตการปกครองแหงหน)งในอนเดย ซ) งเปนบรเวณท)ขดคนพบฟอส- ซลของพชกลมหน)งคอ Glossopteris ซ)งเปนพชโบราณท)สรางเมลด เกดข(นในยค Permian แตสญพนธไปหมดแลวต(งแตในยค Triassic โดยนกวทยาศาตรพบวาฟอสซลของ Glossopteris มการกระจายอยท )วไปในอนเดย อเมรกาใต ตอนใตของทวปแอฟรกา รวมไปถงทวปแอนตารตก จงเปนหลกฐานของซากฟอสซลท)สนบสนนการเช)อมตอกนของแผนดนตางๆ เหลาน( ในอดตไดเปนอยางด นอกจากหลกฐานของ Glossopteris ยงมฟอสซลของส)งมชวตอ)นๆ อกหลายชนดรวมท(งหลกฐานทางธรณวทยาอกหลายประการท)สอดคลองและสนบสนนทฤษฎหรอแนว ความคดน( อกดวย

สวนเลาเรเซยซ)งเปนสวนบนของมหาทวปแพนเกยน(น ครอบคลมแผนดนท)เปนทวปอเมรกาเหนอ (North

America) ในปจจบน ยโรป (Europe) เอเชย (Asia) กรนแลนด (Greenland) และไอซแลนด (Iceland)

12

ตารางท� 1 แสดง Geological Time Scale

ERA

(มหายค) PERIOD

(ยค) EPOCH

(สมย) ระยะเวลาท�ผานมา

(ลานป)

Cenozoic

Quaternary Holocene ปจจบน-0.01

Pleistocene 0.01-1.5

Tertiary

Pliocene 1.5-5

Miocene 5-23

Oligocene 23-36

Eocene 36-58

Palaeocene 58-65

Mesozoic

Cretaceous 65-144

Jurassic 144-208

Triassic 208-245

Paleozoic

Permian 245-289

Carboniferous 286-360

Devonian 360-408

Silurian 408-438

Ordovician 438-505

Cambrian 505-570

Precambrian 570-4600

หลงจากการแยกตวในยค Cretaceous แผนดนสวนตางๆ คอยๆ เคล)อนตวออกจากกน และมการหมนเปล)ยนองศาหรอทศทาง ทาใหพ(นแผนดนเหลาน( มตาแหนงท)อยในแตละชวงเวลาทางธรณวทยาแตกตางกนออกไป จนในท)สดทวปอเมรกาใตกเขาตอหรอชนกบทวปอเมรกาเหนอ ยโรปและเอเชยแยกตวออกจากทวปอเมรกาเหนอ แอฟรกาเคล)อนตวข(นมาชนกบบรเวณท)เปนเอเชยและยโรป ออสเตรเลยแยกตวออกจากทวปแอฟรกา และแอนตารตก สวนอนเดยเล)อนตวออกจากทวปแอฟรกาและออสเตรเลยแลวเคล)อนข(นไปทางเหนอ จนชนเขากบแผนดนของทวปยโรปและเอเชย ตลอดระยะเวลาของการเคล)อนของแผนดนตางๆ เหลาน( ทาใหเกดการเปล)ยนแปลงของทะเล และมหาสมทร รวมท(งรปรางหรอขอบเขตแนวชายฝ)งของแผนดนกมการเปล)ยนแปลงไปดวยเชนกน

จากการศกษาทางธรณวทยานกวทยาศาสตรยงพบวากอนยค Permian น(นมการเกดมหาทวปอ)นๆ มาแลวหลายคร( ง น)นคอกอนท)จะเกดมหาทวปแพนเกย ไดมการเคล)อนของแผนดนมารวมกน และเคล)อนตวแยกออกจากกนหลายคร( งหลายหนมาเปนระยะเวลานานแลวนบต(งแตเกดโลกข(นมา และในปจจบน Continental Drift กยงคงดาเนนตอไป อยางชาๆ เหมอนท)เกดมาในอดต ดงสงเกตไดจากเทอกเขาหมาลยท)เกดข(นเม)อคร( งท)อนเดยชนเขากบแผนดนของยโรปและเอเชยน(น นกวทยาศาสตรพบวาในปจจบนยอดของเทอกเขาหมาลยยงมความสงเพ)มข(นเร)อยๆ ปละประมาณ 5 มลลเมตร เน)องจากแผนดนของอนเดยยงคงมการเคล)อนตวข(นไปทางเหนอในอตราเฉล)ยปละ 2 เซนตเมตร ดงน(นในอนาคตขางหนา ลกษณะทางภมศาสตรและการเช)อมตอของทวปตางๆ อาจมการเปล)ยนแปลงและแตกตางไปจากในปจจบน

13

PANGAEA

Gondwana

Laurasia

Eurasia

Africa South

North

India

Australia

Antarctica

Africa

Eurasia

South

Australia

Antarctica

America

North America

America

America 65 ลานป

135 ลานป

ปจจบน

245 ลานป

ภาพท) 1 แผนภาพแสดงการเกด Continental Drift ตามทฤษฎของ Wegener

(Permian)

(Cretaceous)

14

4. WHY ARE THERE SO MANY SPECIES ?

เม)อสภาพแวดลอมของบรรยากาศโลกเปล)ยนแปลงไปจาก reducing atmosphere ไปเปน oxidizing

atmosphere หรอในบรรยากาศมปรมาณกาซออกซเจนเพ)มมากข(นน(น แบคทเรยท)มการหายใจแบบไมใชออกซเจน (obligate anaerobic bacteria) ท)เกดข(นมากอนบางสวนท)ปรบตวไมไดกบสภาพอากาศท)มออกซเจนกจะตายไป แบคทเรยบางกลมท)ยงคงอยในสภาพถ)นอาศยท)เปน anaerobic condition กยงคงมชวตรอดตอไปไดในถ)นอาศยท)เฉพาะน(น แตแบคทเรยบางพวกท)สามารถปรบตวใหเขากบสภาพแวดลอมใหมท)มปรมาณออกซเจนสงข(น กจะเปล)ยนไปเปนแบคทเรยท)มลกษณะพเศษแตกตางไปจากลกษณะของแบคทเรยท)เปนบรรพบรษ (ancestor) คอมกลไกท)สามารถใชออกซเจนในกระบวนการเมตาโบลซมได และไมสามารถกลบไปดารงชวตในสภาพแวดลอมท)ไมมออกซเจนไดอก น)นคอเกดรปแบบของแบคทเรยท)มการหายใจแบบใชออกซเจนไดเพยงรปแบบเดยว (obligate aerobic

bacteria) นอกจากน(นแบคทเรยบางกลมยงอาจคงลกษณะในการหายใจแบบไมใชออกซเจนไดเม)ออยในถ)นอาศยท)ไมมออกซเจน แตกพฒนากลไกท)จะหายใจแบบใชออกซเจนข(นมาไดเชนเดยวกน (facultative anaerobic

bacteria) ดงน(นจะเหนวาจากจดเร)มตนท)มแบคทเรยท)มกลไกการหายใจเพยงรปแบบเดยว เม)อเกดการเปล)ยนแปลงของสภาพแวดลอมของถ)นอาศยท)มผลกระทบตอกลไกหรอวถในการดารงชวต หากส)งมชวตหรอแบคทเรยไดไมสามารถปรบตวใหอยในส)งแวดลอมท)เปล)ยนแปลงไดกจะสญพนธ (extinct) ไป สวนส)งมชวตหรอแบคทเรยใดท)มการปรบตว (adpatiation) ใหอยรอดในส)งแวดลอมใหมได กจะมชวตอยรอด และรปแบบหรอกลไกในการปรบตวท)เกดข(นในแบคทเรยแตละกลมกอาจเกดข(นไดแตกตางกน ทาใหเกดรปแบบของส)งมชวตท)มความหลากหลายมากข(น

จากตวอยางดงกลาวจะเหนไดวา แบคทเรยรปแบบตางๆ ท)เกดข(นมาภายหลงน(น ลวนแลวแตมาจากบรรพบรษรวมกลมเดยวกน (common ancestor) และการเกดแบคทเรยรปแบบตางๆ ท)มลกษณะแตกตางไปจากบรรพบรษกเน)องมาจาก “กลไกคดเลอกตามธรรมชาต” (natural selection) ซ)งทาใหกลมประชากรท)มการปรบตวท)ดกวา สามารถอยรอดและสบพนธเพ)มจานวนลกหลานรนตอไปไดมากกวาหรอดกวากลมประชากรท)ไมมการปรบตว หรอปรบ ตวไดนอย ผลจากกลไกการคดเลอกตามธรรมชาตท)เกดข(นคอ “การปรบตวในเชงววฒนาการ” (evolutionary

adaptation) ของส)งมชวต ซ)งทาใหเกดลกษณะตางๆ ท)เอ(อหรอทาใหส)งมชวตท)มการปรบตวน(นมความสามารถท)จะอยรอดและสบพนธในส)งแวดลอมน(นๆ ตอไปไดด ซ) งผลลพธสดทายท)เกดข(นคอ “ววฒนาการ” (evolution) ของประชากรส)งมชวตในชวงเวลาน(นๆ

จากเวลาของส)งมชวตท)เกดข(นมาบนโลกนบลานๆ ป ววฒนาการคอยๆ เร)มเกดมากข(น จากส)งมชวตกลมของแบคทเรยท)เปนโพรคารโอตมโครงสรางหรอองคประกอบของเซลลแบบงายๆ กเกดรปแบบหรอมววฒนาการของส)งมชวตท)มลกษณะเปนเซลลยคารโอตข(นมา ซ)งมระบบออรกาเนลล (organelle) ตางๆ ท)ทาใหส)งมชวตพวกยคารโอตสามารถปรบตวและดารงชวตในส)งแวดลอมไดดข(น จากน(นกลมของส)งมชวตท)มรปแบบของเซลลยคารโอตกมววฒนาการเกดข(นมากมาย โดยมปจจยหลากหลายประการท)เปนแรงผลกดน (selective pressure) ใหส)งมชวตเกดการปรบตวในรปแบบตางๆ กนไป เพ)อความอยรอด ทาใหเกดความหลากหลายของส)งมชวตดงท)เหนในปจจบน

15

5. THE SCIENCE OF TAXONOMY

จากความหลากหลายของส)งมชวตท(งหมดท)เกดข(นเน)องมาจากววฒนาการ ไมวาจะเปนพช สตว หรอส)งมชวตขนาดเลกตางๆ นกวทยาศาสตรไดพยายามจดจาแนกส)งมชวตเหลาน(ออกเปนกลมๆ อยางมระบบ โดยอาศยขอมลตางๆ ของส)งมชวตเหลาน(นต(งแตลกษณะโครงสรางสณฐาน กายวภาค สรรวทยา และการสบพนธ จนไปถงขอมลลกษณะและชนดของเซลล หรอเลกลงไปถงขอมลในระดบโมเลกล

5.1 Classification and Naming of Organism

ส)งมชวตท)มลกษณะสาคญรวมกน (common character) มากท)สดกจะถกจดเอาไวในหมวดหมเดยวกน โดยหมวดหมของส)งมชวตท)จดข(นน(นจะมหลายระดบต(งแตในระดบชนด (species) ซ)งเปนหมวดหมท)สาคญท)สดและมขนาดเลกท)สด จนไปถงหมวดหมของส)งมชวตท)มขนาดใหญในระดบอาณาจกร (kingdom) ท(งน(ลกษณะท)จะถกกาหนดเอาไวใหเปนเกณฑ (criteria) ท)ใชในการระบขอบเขตของการเปนหมวดหมใด หรอส)งมชวตในหมวดหมใดควรจะมลกษณะเชนใดบางน(น ข(นอยกบแนวความคดและความเหนของนกวทยาศาสตรแตละคน ดงน(นระบบในการจาแนกหมวดหมของส)งมชวต (system of classification) จงมกจะมหลากหลายระบบ และเปล)ยนแปลงไปในแตละชวงเวลา ข(นอยกบความกาวหนาทางวทยาศาสตร และความถกตองขอมลตางๆ ท)นกวทยาศาสตรสามารถคนพบเก)ยวกบส)งมชวต ย)งเรามขอมลท)ถกตองของส)งมชวตในแงมมตางๆ มากเพยงใด เรากสามารถท)จะสรางระบบการจดหมวดหมของส)งมชวต ไดใกลเคยงถกตองกบความเปนจรงท)เกดข(นในววฒนาการมากเทาน(น

ในการจาแนก (classification) ส)งมชวตน(น ส)งมชวตแตละตนหรอแตละตวจะถกจดใหอยในหมวดหมตางๆ อยางมลาดบข(นเปนระบบ ต(งแตหมวดหมท)มขนาดเลกท)สดคอ ชนด (species) หมวดหมท)อยในลาดบข(นสงกวาชนดคอสกล (genus) ถดจากสกลข(นไปคอวงศ (family) และไลเรยงข(นไปจนถงระดบอาณาจกร (Kingdom) หมวดหมเหลาน( เรยกวา หนวยอนกรมวธาน (taxon)

หนวยอนกรมวธานแตละระดบ จะมช)อท)ใชเรยกหรอกาหนดข(นมาใหอยางมหลกการกฎเกณฑ เรยกช)อของหนวยอนกรมวธานแตละระดบวา ช)อวทยาศาสตร (scientific name) ซ) งจะเปนช)อท)มความเปนสากลท)ทาใหทกคนไมวาจะพดภาษาใด มความเขาใจท)ตรงกนหรอส)อสารไดตรงกนวา ณ ขณะน(นเรากาลงกลาวถงหรออางถงถงส)งมชวตใดอย สวนช)อท)ใชเรยกส)งมชวตในภาษาของแตละประเทศหรอแตละทองถ)น (ท)ไมใชภาษาองกฤกษ) หรอท)เรยกวา ช)อพ(นเมอง (vernacular name) และช)อของส)งมชวตในภาษาองกฤษ หรอท)เรยกวา ช)อสามญ (common name) น(น เปนช)อท)อาจทาใหเกดความสบสน หรอมความเขาใจท)ไมถกตองตรงกนได

ช)อวทยาศาสตรในระดบชนด (species name) เปนช)อวทยาศาสตรท)มความสาคญมากในการศกษาทางชววทยา เน)องจากหนวยอนกรมวธานในระดบชนด (species) น(นเปนหนวยพ(นฐานท)สาคญท)สดและเปนจดเร)มตนของการจาแนกส)งมชวตและการศกษาทางชววทยา

ช)อวทยาศาสตรในระดบชนด ประกอบข(นจากคาสองคา คาแรกค)อช)อสกล (generic name) สวนคาท)สองคอ คาระบชนด (specific epithet) ช)อสกลน(นจดเปนช)อวทยาศาสตรเชนเดยวกน สวนคาระบชนดน(นไมถอวาเปนช)อวทยาศาสตร แตจะเปนสวนประกอบของช)อวทยาศาสตรในระดบชนด

16

ตารางท) 1 แสดงตวอยาง Vernacular name, Common Name และ Scientific Name ของพชบางชนด Vernacular

Name

Common

Name

Species Name Family Name

ขาวจาว Rice Oryza sativa L. Poaceae

หญาขาวผ ไมม Oryza rufipogon Griff. Poaceae

ขาวโพด Maize Zea mays L. Poaceae

รก หรอ ปอเถ)อน Crown Flower

หรอ Giant Indian

Milkweed

Calotropis gigantea (L.) Dryander ex W.T. Aiton

Asclepiadaceae

คน ไมม Colocasia gigantea Hook.f. Araceae

คน, หรอ ราชพฤกษ

Golden Shower Cassia fistula L. Caesalpiniaceae

หกวาง Umbrella tree Terminalia catappa L. Combretaceae

โพศร Umbrella tree Hura crepitans L. Euphorbiaceae

หนวดปลาหมก Umbrella tree Schefflera actinophylla (Endl.)

Harms

Araliaceae

ไมม ไมม Leptochilus axillaries (Cav.)

Kaulf.

Polypodiaceae

จากตารางท) 1 จะเหนวาช)อสามญหรอช)อพ(นเมองมปญหาในการส)อสารหลายประการเชน พชบางชนดไมมช)อสามญ และ / หรอ ช)อพ(นเมอง ในทางตรงขาม ช)อสามญหรอช)อพ(นเมองเพยง 1 ช)อ อาจหมายถงพชหลายชนด เชนช)อสามญ “Umbrella tree” เพยงช)อเดยวอาจหมายถงพชท)แตกตางกนถง 3 ชนด หรอช)อพชในภาษาไทยท)เรยกวา “คน” น(นอาจหมายถงพชท)แตกตางกน 2 ชนด นอกจากน(นพช 1 ชนด อาจมช)อพ(นเมอง หรอช)อสามญมากกวา 1 ช)อ เพราะฉะน(นในการศกษาทางชววทยาช)อสามญหรอช)อพ(นเมอง จงเปนช)อท)อาจทาใหเกดความเขาใจสบสนหรอไมตรงกนได

จากตารางท) 1 หากพจาณาช)อวทยาศาสตรในระดบชนดของขาวจาว และหญาขาวผ คอ Oryza sativa L. และ Oryza rufipogon Griff. ตามลาดบน(น จะเหนวา พชท(งสองชนดถกจดอยในหนวยอนกรมวธานระดบสกลเดยวกน คอ สกล Oryza แตเม)อพจารณาถงหนวยอนกรมวธานระดบชนด (species) ขาวจาว และหญาขาวผ จะอยคนละหนวยอนกรมวธาน น)นคอ ขาวจาวจะถกจดใหเปนชนด Oryza sativa สวนหญาขาวผ ถกจดใหอยในชนด Oryza rufipogon ซ) งคาระบชนด sativa และ rufipogon ท)ตอทายช)อสกลน(น จะเปนคาท)บงช( ใหทราบวาขาวจาว และหญาขาวผเปนพชในสกล Oryza เหมอนกนแตตางชนดกน น)นหมายถงวา ถงแมขาวจาวและหญาขาวผจะมลกษณะท)แตกตางกนอยางชดเจน แตกจะตองมลกษณะสาคญบางประการท)พชท(งสองชนดมรวมกน จงสามารถจดเอาไวในสกลเดยวกนได สวนขาวโพดถกจดไวในหนวยอนกรมวธานระดบวงศเดยวกนกบ ขาวจาว และหญาขาวผ คอ วงศ Poaceae แตเม)อพจารณาในระดบสกล จะเหนวาขาวโพดถกจดเอาไวในสกล Zea ไมใช Oryza น)นหมายความวา

17

ถงแมวาขาวโพดจะมลกษณะสาคญในระดบวงศรวมกนกบขาวจาว และหญาขาวผ แตไมไดมลกษณะสาคญในระดบสกลท)รวมกนกบขาวจาว และหญาขาวผ จงถกจาแนกเอาไวในอกสกลหน)ง

5.2 Kingdom of Living Organisms

แตเดมในระบบการจดจาแนกส)งมชวตน(น ไดจาแนกส)งมชวตเอาไวเพยง 2 อาณาจกร ไดแกอาณาจกรพช (Plant Kingdom) และอาณาจกรสตว (Animal Kingdom) โดยแบคทเรย และรา รวมท(งสาหรายถกจดเอาไวในอาณาจกรพช ในขณะท)ส)งมชวตเซลลเดยวหรอหลายเซลลท)เคล)อนท)ได หรอมระบบการยอยอาหารท)ชดเจนจะถกจาแนกเอาไวในอาณาจกรสตว

ในเวลาตอมากเกดระบบการจาแนกส)งมชวตเปน 4 อาณาจกร โดยแยกเอากลมของส)งมชวตท)เปนโพรคารโอตท(งหมด ซ)งไดแกแบคทเรยทกกลม จาแนกและยกข(นเปนอาณาจกรตางหาก คอ Kingdom Monera สวนเหดรา สาหราย และโพรโทซวอ)นๆ ถกจดเอาไวใน Kingdom Protista

ในปจจบนนกวทยาศาสตรแบงกลมของส)งมชวตออกเปน 5 อาณาจกร ไดแก Monera Protista

Plantae Fungi และ Animalia โดยส)งมชวตในอาณาจกร Monera ท(งหมดจะเปนส)งมชวตท)ลกษณะของเซลลเปนโพรคารโอตก สวนอก 4 อาณาจกรท)เหลอจะเปนส)งมชวตท)ลกษณะของเซลลเปนยคารโอตก Plantae Fungi และ Animalia เปน 3 อาณาจกรท)มลกษณะแตกตางกนอยางชดเจนในเร)องของวงชวต โครงสราง และการไดมาของอาหาร ส)งมชวตในอาณาจกร Plantae มวงชวตแบบสลบ (alternation of generation) สามารถสรางอาหารไดเองจากกระบวนการสงเคราะหดวยแสง (photosynthetic autotroph) ส)งมชวตในอาณจกร Fungi มวงชวตแบบแฮพลอนตก (haplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง (heterotroph) แตจะดดรบเอาอาหารท)ไดจากการยอยสลายสารอนทรยท)ไดจาก (ซาก) พชหรอสตว สวนส)งมชวตในอาณาจกร Animalia มวงชวตแบบดพลอนตก (diplontic life cycle) ไมสามารถสรางอาหารไดเอง แตจะไดอาหารจากการกนส)งมชวตชนดอ)น สวนอาณาจกร Protista เปนกลมของส)งมชวตท)มลกษณะตางๆ ท)ไมสามารถจดจาแนกเอาไวในอาณาจกร Plantae

Fungi หรอ Animalia ไดอยางชดเจน หรอมลกษณะสาคญบางอยางท)ก (าก)งกนระหวางลกษณะของพชและสตว ส)งมชวตในอาณาจกรน(อาจมการเปล)ยนแปลงระบบการจดจาแนกใหมไดในอนาคต