Lezione 4 tessuto muscolare 12-11-10

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Ossificazione diretta

a

b

c

d

Ossificazione indiretta

• E’ detta anche intracartilaginea.

• Avviene nella maggior parte dello scheletro

ed interessa le ossa lunghe e corte.

Ossificazione indiretta

La maggior parte delle ossa umane è preceduta,

quindi, da un abbozzo cartilagineo, la cui forma

prefigura quella del futuro osso.

Il modello cartilagineo è ricoperto da pericondrio

che, nello strato più profondo contiene cellule

osteoprogenitrici.

Ossificazione endocondrale

• Formazione del manicotto periostale:

• Le cellule dello strato profondo del

pericondrio si trasformano in osteoblasti e

depongono uno strato di osso sul modello

cartilagineo.

• Il pericondrio si trasforma in periostio.

Ossificazione endocondrale

Ossificazione endocondrale

Dal periostio originano gettoni di capillari,

osteoblasti ed osteoclasti che, dopo aver

perforato l’astuccio osseo formatosi

attraverso l’ossificazione pericondrale,

invadono la cartilagine in degenerazione e

danno inizio alla formazione di osso

(centro di ossificazione primario).

Ossificazione endocondrale

Rimodellamento dell’osso

• Il primo osso che si depone è a fibre non parallele ed ha architettura spugnosa.

• Successivamente, questo viene sostituito da osso a fibre parallele non lamellare che forma osteoni primari.

• Infine, man mano che l’osso matura, si forma l’osso lamellare, organizzato in osteoni secondari.

Il tessuto muscolare

Il tessuto muscolare

• È costituito da cellule, i miociti, che

contengono nel citoplasma dispositivi

contrattili speciali e morfologicamente

definiti, le miofibrille.

• Le membrane cellulari dei miociti sono

eccitabili e controllano l’attività delle

miofibrille.

Il tessuto muscolare

• Si distinguono tre tipi differenti di cellule

muscolari, che costituiscono:

- il tessuto muscolare striato scheletrico;

- il tessuto muscolare striato miocardico;

- il tessuto muscolare liscio.

Le cellule del

tessuto muscolare

A- cellule muscolari striate

scheletriche

B- cellule muscolari striate

miocardiche

C- cellule muscolari lisce

Il tessuto muscolare striato scheletrico

• E’ formato da cellule di forma cilindrica, la

cui lunghezza varia da qualche millimetro a

parecchi centimetri e di larghezza compresa

tra 10 e 100 micron.

• Per la loro forma, le cellule sono dette fibre

muscolari scheletriche.

Le fibre muscolari scheletriche

• La loro membrana cellulare prende il nome

di sarcolemma ed il citoplasma è definito

sarcoplasma.

• Sono plurinucleate e possono contenere

fino a parecchie centinaia di nuclei per

cellula, disposti sotto il sarcolemma.

Le fibre muscolari

scheletriche

Glicoproteine di

membrana legate al

sarcoplasma ed al

citoscheletro formano una

struttura ponte, definita

costamero, che collega la

cellula muscolare alla

matrice extracellulare,

permettendo la corretta

trasmissione delle forze di

contrazione.

Le fibre muscolari

scheletriche

La fibra muscolare

scheletrica è un

sincizio.

Le fibre muscolari scheletriche

Sono caratterizzate, lungo il loro asse maggiore,

dall’alternanza di bande chiare e scure, determinata

dalla organizzazione delle miofibrille disposte

longitudinalmente.

Le fibre muscolari

scheletriche

Contengono abbondanti

voluminosi mitocondri,

disposti sotto il

sarcolemma e tra le

miofibrille.

Le miofibrille

Costituiscono la

maggior parte del

citoplasma delle fibre

muscolari

scheletriche.

Sono strutture

filamentose, del

diametro di 1-2

micron, disposte

longitudinalmente.

Le miofibrille

Esaminate con opportuni strumenti, presentano

una regolare successione di bande chiare e

bande scure.

Le bande chiare vengono denominate bande I e

quelle scure bande A.

Le miofibrille

Ciascuna banda I risulta divisa in due parti uguali

da una stria sottile, detta stria Z o telofragma.

• Ciascuna banda A presenta, nella parte

centrale, una sottile banda più chiara, detta

stria di Hensen o stria H, attraversata a sua

volta da una linea molto sottile, la stria M.

Le miofibrille

• Ciascuna miofibrilla presenta la regolare

successione dei piccoli segmenti compresi tra

due strie Z.

• Tale segmento prende il nome di sarcomero e

costituisce l’unità morfo-funzionale della

miofibrilla.

Il sarcomero

Le miofibrille

• Risultano costituite da unità più piccole, i

miofilamenti, disposti longitudinalmente e

paralleli tra loro.

I miofilamenti

• Sono diversi tra loro per dimensioni e

composizione chimica.

• I due principali miofilamenti sono

rappresentati da:

- i miofilamenti spessi, costituiti da

miosina;

- i miofilamenti sottili, costituiti da

actina.

I miofilamenti di miosina ed actina

I filamenti di miosina

• Una serie di questi filamenti, disposti l’uno

accanto all’altro, costituisce la banda A del

sarcomero.

• Presentano, ad intervalli regolari, dei piccoli

prolungamenti laterali, detti ponti.

• Appaiono più spessi nella loro parte centrale,

dove sono collegati tra loro da sottili espansioni,

poste al centro della banda H, che formano la

stria M.

I filamenti di miosina

I filamenti di actina

• Sono situati nella banda I e penetrano nella

banda A, arrivando al limite della banda H.

I filamenti di miosina ed actina

Il sarcomero

Le caratteristiche morfologiche del sarcomero

derivano dalla disposizione dei filamenti di

miosina ed actina.

I filamenti di miosina

• Sono costituiti da molecole di miosina,

proteina ad alto peso molecolare che

costituisce il 55% delle proteine totali del

muscolo.

La miosina

• La molecola di miosina ha la forma di una

mazza da golf e presenta una parte lineare,

il corpo, ed una globulare, la testa, situata

ad un’estremità.

• E’ costituita da due catene polipeptidiche

pesanti, che si estendono per tutta la

lunghezza della molecola, e da quattro

catene leggere, localizzate nella testa.

La miosina

La molecola di

miosina è flessibile

sia a livello del

corpo che nei punti

tra le teste ed il

corpo.

La miosina

• E’ una molecola a funzione enzimatica, che

scinde l’ATP in ADP e Pi, cioè una ATPasi.

• La funzione enzimatica è localizzata a livello

delle teste della molecola.

I filamenti di miosina

La parte centrale dei filamenti spessi è formata da

alcune centinaia di corpi di molecole di miosina

affiancati strettamente e regolarmente sfalsati, per

cui le teste sporgono lateralmente, con una

disposizione periodica.

I filamenti di actina

• Sono formati da subunità globulari,

costituite da un singolo polipeptide.

• Ciascuna molecola di actina globulare è

anche definita actina G.

• Le molecole di actina G polimerizzano,

formando il filamento di actina o actina

F.

I filamenti di actina

Due catene di actina F

si avvolgono ad elica,

formando i filamenti

sottili.

La contrazione muscolare

• Nella contrazione muscolare, i filamenti

sottili e quelli spessi scivolano gli uni sugli

altri, determinando l’accorciamento del

sarcomero.

La contrazione

muscolare

La contrazione muscolare

Le teste delle molecole di miosina interagiscono

con l’actina e formano ponti trasversali tra i

filamenti spessi e quelli sottili.

La contrazione muscolare

Nella contrazione muscolare, la testa della miosina

si sposta dalla sua posizione rispetto al filamento

spesso, portandosi in stretta vicinanza con una

subunità adiacente di actina.

La contrazione muscolare

• Non appena la miosina si lega all’actina, la

sua testa si piega ed esercita una trazione

sul filamento di actina, determinandone lo

scivolamento verso il centro del sarcomero.

La contrazione muscolare

La contrazione muscolare

Nella contrazione muscolare è fondamentale

la presenza dell’ATP.

Infatti, l’idrolisi dell’ATP fornisce l’energia

per la contrazione muscolare.

La contrazione muscolare

La contrazione muscolare

• Nel citoplasma delle cellule muscolari esiste

un efficientissimo sistema di riserva per la

rigenerazione dell’ATP.

• E’ anche presente un altro composto

contenente fosfato, la fosfocreatina, che

cede fosfato all’ADP per riformare ATP.

Le miofibrille

• Oltre all’actina ed alla miosina, nelle

miofibrille sono presenti altre proteine, tra

cui la tropomiosina, la troponina, la titina, la

nebulina.

La titina

Proteina filamentosa tesa tra la linea Z e la linea M e si connette con quella proveniente dall’emisarcomero adiacente.

Ancora i filamenti spessi alla linea Z.

La nebulina

• Proteina filamentosa che prende inserzione sulla

linea Z e decorre lungo il filamento sottile. Svolge un

ruolo nell’allineamento e nell’orientamento della F-

actina

La tropomiosina e la troponina

Sono strettamente

associate ai filamenti di

actina ed intervengono

nella regolazione della

contrazione muscolare.

La tropomiosina

E’ una molecola bastonciniforme, rigida, alloggiata

in due lunghe docce presenti sul filamento di actina

che, in questo modo, viene anch’esso reso rigido.

La troponina

• E’ costituita da un complesso di tre peptidi,

le troponine T, I e C.

La troponina

• La troponina T ha un sito di legame per

la tropomiosina.

• La troponina I inibisce il legame tra

actina e miosina.

• La troponina C si lega allo ione Ca2+

La troponina

Funzione di tropomiosina e troponina

Allo stato di riposo, le molecole di troponina

schermano sull’actina i siti in cui, durante la

contrazione, si lega la miosina. Quando il livello

degli ioni Ca2+ aumenta, questo, legandosi alla

troponina, ne modifica la forma.

Come conseguenza, la tropomiosina si sposta

leggermente, esponendo i siti di interazione tra

actina e miosina.

La contrazione

muscolare

La contrazione muscolare

La contrazione muscolare

Il reticolo endolasmatico liscio

Definito anche reticolo sarcoplasmatico, è molto

sviluppato e presenta aspetti caratteristici. Infatti, è

costituito da una serie di tubuli a fondo cieco,

disposti parallelamente all’asse longitudinale della

cellula, che formano una rete attorno a ciascuna

miofibrilla.

Il reticolo endoplasmatico liscio

Il reticolo endoplasmatico liscio

• I tubuli, a distanze regolari, confluiscono tra

loro, costituendo canali di calibro maggiore,

orientati trasversalmente, le cisterne

terminali.

• Queste sono localizzate nella zona di

contatto tra le banda A e la banda I,

associate ad un tubulo a T a formare le triadi

sarcoplasmatiche.

Tubulo a T

Le fibre muscolari striate

Le fibre muscolari striate

• La struttura delle fibre e le caratteristiche

delle miofibrille possono essere diverse nei

vari muscoli del nostro corpo ed anche nello

stesso muscolo.

Le fibre muscolari striate

• Si distinguono tre tipi di fibre muscolari

striate:

- fibre rosse

- fibre bianche

- fibre intermedie

Le fibre muscolari striate

• Le fibre rosse hanno un diametro più piccolo e sono più corte rispetto a quelle bianche. Inoltre, contengono un quantitativo inferiore di miofibrille, mitocondri più numerosi ed una grande concentrazione di mioglobina, un pigmento simile all’emoglobina, che immagazzina ossigeno.

Le fibre muscolari striate

• Le fibre rosse sono a contrazione

lenta, sostenuta e ripetitiva e non

risentono della fatica.

Le fibre muscolari striate

• Le fibre bianche contengono un numero

maggiore di miofibrille e sono meno ricche di

mitocondri e mioglobina. Sono dotate di una

rete di capillari poco sviluppata e ottengono la

loro energia dalla glicolisi anaerobia.

Le fibre muscolari striate

• Le fibre bianche sono a contrazione

rapida.

Le fibre muscolari striate

• Nell’uomo, i muscoli sono costituiti dai due

tipi di fibre in percentuale variabile per ogni

determinato tipo di muscolo.

Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è organizzato in modo diverso nel sistema

nervoso periferico e centrale.

Nel sistema nervoso periferico:

I corpi dei neuroni sono localizzati in GANGLI

Gli assoni sono raccolti in NERVI, che vengono suddivisi in Nervi

CRANICI (connessi con l’Encefalo) e Nervi SPINALI (Connessi col

Midollo Spinale).

Nei neuroni si riscontrano:

Un corpo cellulare o soma o pirenoforo

Uno o più prolungamenti centripeti (dendriti)

Un prolungamento centrifugo (assone).

La trasmissione dell’impulso nervoso si basa sulla

generazione di un potenziale d’azione a livello della

membrana plasmatica dei neuroni.

Questo evento dipende dalla capacità della

membrana plasmatica di andare incontro a

depolarizzazioni e ripolarizzazioni successive.

Tipi di CELLULE GLIALI

Microglia: Cellule di derivazione

monocito-macrofagica, con funzione

fagocitaria a livello del SNC

Macroglia: Cellule con caratteristiche

differenti, presenti nel SNC e SNP.

Macroglia a livello del SNC:

Oligodendrociti: Mielinizzano gli assoni nel

SNC

Astrociti: Formano la barriera ematoencefalica

Cellule ependimali: Rivestono le cavità

intranevrassiali (ventricoli cerebrali e canale

centrale midollare).

Le cellule satelliti:

Isolano i corpi dei neuroni nei gangli periferici

Macroglia a livello del SNP:

Cellule satelliti: Nei gangli isolano i corpi dei

neuroni da stimoli diversi da quelli sinaptici,

regolano gli scambi di nutrienti dei neuroni.

Cellule di Schwann: Circondano gli assoni nel

SNP, sono responsabili della mielinizzazione

assonica, partecipano ai processi di riparazione in

caso di lesione.

CELLULE EPENDIMALI:

Hanno forma da cubica a colonnare, con

sottili processi che prendono contatto

con le cellule gliali.

Possono agire come recettori per

monitorare la composizione del liquido

cerebrospinale

In alcune zone presentano ciglia che

intervengono nella circolazione del LCS.

In limitate parti dell’encefalo,

partecipano alla secrezione del LCS.

Sebbene il meccanismo di

mielinizzazione differisca nel

SNC rispetto al SNP, la

presenza di mielina aumenta la

velocità di conduzione

dell’impulso nervoso.

Classificazione funzionale dei neuroni

Neuroni sensoriali

Neuroni motori

Interneuroni

Sinapsi Chimica