I Tessuti muscolari

scheletrico

-tessuto muscolare striato:

cardiaco

-tessuto muscolare liscio

A cura di

Tiziano Baroni

I tessuti

muscolari

ISTOLOGIA

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Il t. muscolare striato scheletrico

ISTOLOGIA

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muscolo scheletrico: funzioni

• movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro

• mantenimento della postura • contenimento e protezione degli organi interni

• controllo degli orifizi • mantenimento della temperatura corporea

Bandeggiatura longitudinale e trasversale

ISTOLOGIA

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Le fibre muscolari al M.O. …ed al S.E.M.

Sono elementi cellulari polinucleati (sincizi derivanti dalla fusione di

ISTOLOGIA

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FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE

E.E.

ISTOLOGIA

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FIBRE M. IN SEZIONE TRASVERSALE

Azan-Mallory

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fibra muscolare (=sincizio) e miofibrille nucleo

Miofibrille (spess.: 1-3 =µm)

sarcolemma

sarcomero

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schema strutturale del sarcomero

linea Z linea M linea Z

semibanda I banda A semibanda I

miofibrille

banda H

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Miofibrille

al TEM

ISTOLOGIA

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componenti struttur. del sarcomero: i miofilamenti

banda I banda I banda A

Filamento spesso: miosina Filam. sottile: actina

banda H

Linea M

Linea Z Linea Z

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Miofibrille e sarcomeri al ME

ISTOLOGIA

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Contrazione del sarcomero

ISTOLOGIA

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Come avviene

la contrazione?

Dato

sperimentale:

actina e miosina

interagiscono

spontaneamente

(per staccarle occorre

ATP)

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ISTOLOGIA

Ruolo dell’ATP nella contrazione: LA MIOSINA ha attività ATPasica

RIGOR MORTIS (viene meno l’ATP)

RIPOSO

CONTRAZIONE

Meccanismo

della contrazione

https://www.youtube.com

/watch?v=G8x5Swv61zI

ATP

1. cross

bridge

2. colpo di forza

4. sollevamento

3. distacco

La triade

Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)

fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico

ISTOLOGIA

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• abbiamo descritto il meccanismo della

contrazione a livello molecolare.

• ma da chi e come viene regolata la

contrazione?

• i fattori regolatori sono l’ATP e il Ca++

per comprendere il ruolo del Ca++ nella contrazione occorre sapere che…

Ruolo del Ca++ nella contrazione Se è bassa la concentrazione di Ca++ intracellulare troponina e tropomiosina mascherano il sito di legame tra actina e miosina (interazione impedita=muscolo rilasciato)

Se è alta la concentrazione di Ca++ il calcio lega la troponina che sposta la tropomiosina così il sito di legame è smascherato l’actina può legare le teste della miosina (interazione consentita=contrazione muscolare)

filamento sottile

…DOVE SI LEGA IL CALCIO?

… DA DOVE PROVIENE IL CALCIO? Reticolo

sarcoplasmatico: tubuli di REL che si allargano in cisterne in corrispondenza dei tubuli T (invaginazioni del sarcolemma); insieme formano la triade

triade

Pompe del calcio (ATPasi Ca++/Mg++ dipendenti)

fanno entrare Ca++ nel reticolo sarcoplasmatico

La triade ISTOLOGIA

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fibra muscolare di mammifero: ci sono 2 triadi per sarcomero

ISTOLOGIA

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1. Il potenziale d’azione si muove lungo il

sarcolemma;

2. giunge ai tubuli T dove

attiva i recettori

diidropiridinici, sensori

proteici di voltaggio;

3. tali recettori attivati

inducono i recettori

rianodinici* (sulle cisterne

terminali) ad aprirsi

determinando il rilascio di

Ca++.

4. Questo può rientrare nel

reticolo grazie a pompe

del Ca++.

*La rianodina è un alcaloide estratto dalla

pianta Ryania speciosa; blocca i recettori

ISTOLOGIA

In sintesi... • Lo stimolo nervoso, tramite la sinapsi

neuromuscolare, depolarizza il sarcolemma e i tubuli T, che sono delle invaginazioni del sarcolemma.

• La depolarizzazione si trasmette dai tubuli T alle cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico che rilascia ioni Ca++

• ioni Ca++ si legano alla troponina • la troponina fa spostare la tropomiosina • così le teste della miosina agganciano l’actina e i

filamenti scorrono consumando ATP: il sarcomero si accorcia

Nel muscolo striato scheletrico tutte le fibre ricevono un impulso nervoso e sono quindi in contatto con una cellula nervosa

La sinapsi

neuromuscola

re ISTOLOGIA

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Sinapsi neuromuscolare

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involucri connettivali del muscolo

ISTOLOGIA

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involucri connettivali:

dall’esterno all’interno: – epimisio (t. connett. denso) avvolge l’intero muscolo – perimisio (t. connett. lasso) avvolge un fascio di fibre

all’interno del muscolo – l’endomisio (t. connett. reticolare, in continuità con la

lamina basale) avvolge una singola fibra muscolare

• le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all’estremità del muscolo formano il tendine

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Il t. muscolare

striato cardiaco

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ISTOLOGIA

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ISTOLOGIA

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MUSCOLARE STRIATO CARDIACO

• Costituito da cellule uninucleate o, al più, binucleate: miocardiociti

• 20µm x 100µm (m.scheletrico: 20-100µm x cm)

• Il nucleo è al centro della cellula • Tra una cellula e l’altra, sul lato

più corto, sono visibili linee trasversali dette

• dischi intercalari o strie scalariformi

• dove troviamo strutture di adesione cellulare e di giunzione elettrica: – Zonule aderenti

actina – Desmosomi

desmina – Giunzioni gap

accoppiamento elettrico

ISTOLOGIA

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Confronto tra fibre muscolari e cardiociti

ISTOLOGIA

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Confronto tra fibre muscolari e cardiociti

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Strie

scalariformi

Il tessuto muscolare

cardiaco al ME

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ISTOLOGIA

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Cos’ha di diverso dal muscolo scheletrico? • Miofibrille più ampie e

meno evidenziabili • Tubuli T di diametro 3-4

volte maggiore con superficie interna munita di lamina basale

• Reticolo sarcoplasmatico meno organizzato:

• Numerosi mitocondri (~40% in volume)

• Diverso ruolo del Ca++

(vedi avanti)

• Diadi a livello delle strie Z (invece le triadi sono a livello A–I)

ISTOLOGIA

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Diadi Triadi

ISTOLOGIA

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Contrazione del cardiomiocito

• Il potenziale d’azione induce l’ingresso di Ca++ nel sarcoplasma attraverso il

sarcolemma ed i tubuli T.

• L’aumento della concentrazione di Ca++ nel sarcoplasma è il segnale che induce il

reticolo sarcoplasmatico a rilasciare altri

ioni Ca++ (rilascio di calcio indotto dal

calcio)

La cellula muscolare atriale secerne

ormoni

granuli atriali specifici (GATR):

contengono il fattore natriuretico

atriale (ANF) che regola equilibrio

idrico-salino e pressione arteriosa.

lamina

basale

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Il tessuto muscolare liscio

• Presente nella parete di visceri cavi (apparto gastrointestinale e genitourinario)

• Cellule allungate fusiformi con nucleo centrale (20 - 500 µm)

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Parete di una arteriola

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Fibrocellule

muscolari

lisce al ME

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La parete dell’intestino

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Caratteristiche del muscolo liscio

• Actina e miosina non sono organizzati in

sarcomeri

• La cellula liscia non contiene troponina ma

tropomiosina

• Gli ioni Ca++ che occorrono per la contrazione

provengono dall’esterno e non sono accumulati nel REL

Nel muscolo liscio,

actina e miosina si

attaccano ai corpi densi

della membrana

plasmatica e

citoplasmatici,

equivalenti alle linee Z

del muscolo striato

ISTOLOGIA

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Calmodulina

+

Ca++

Attivazione della

chinasi della

catena leggera di

miosina

Una chinasi della catena leggera di

miosina è la proteina Ca++ sensibile

(manca la troponina )

La chinasi è regolata a sua volta dal

complesso calmodulina-Ca++. Un

aumento del Ca++ citoplasmatico

induce la calmodulina a legare la

chinasi della catena leggera di

miosina che viene così fosforilata

Meccanismi della contrazione muscolare nel muscolo

liscio

MIOSINA ATTIVA IN GRADO DI LEGARE L’ACTINA

ISTOLOGIA

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MUSCOLARE LISCIO

• Non tutte le cellule del tessuto muscolare liscio ricevono terminazioni nervose (confronta con muscolo scheletrico)

• L’impulso può trasmettersi da una cellula all’altra tramite gap junction.

• Possono contrarsi spontaneamente – Es. a causa di una distensione meccanica (vescica)

• Possono contrarsi anche in assenza di uno stimolo nervoso (ormoni, ...) – Es. contrazioni utero in gravidanza o durante il

ciclo mestruale

Rigenerazione dei tessuti muscolari

• E’ possibile per il muscolare striato scheletrico e per il liscio.

• Non sembra possibile per il t. musc.

cardiaco se non con estrema difficoltà.

Tuttavia…

…esistono le staminali cardiache

• Bearzi C, Rota M, Hosoda T, Tillmanns J, Nascimbene A, De Angelis A, Yasuzawa-Amano S, Trofimova I, Siggins RW, Lecapitaine N, Cascapera S, Beltrami AP, D’Alessandro DA, Zias E, Quaini F, Urbanek K, Michler RE, Bolli R, Kajstura J, Leri A, Anversa P.

Human cardiac stem cells.

Proc Natl Acad Sci U S A. 2007;104:14068–14073.

• Bearzi C, Leri A, Lo Monaco F, Rota M, Gonzalez A, Hosoda T, Pepe M, Qanud K, Ojaimi C, Bardelli S, D’Amario D, D’Alessandro DA, Michler RE, Dimmeler S, Zeiher AM, Urbanek K, Hintze TH, Kajstura J, Anversa P.

Identification of a coronary vascular progenitor cell in the human heart. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009;106:15885–15890

Rigenerazione del t. muscolare striato scheletrico

Le cellule satelliti (S), localizzate tra il sarcolemma e la lamina basale (BL) a

stretto contatto con la fibra muscolare, possono essere considerate cellule

staminali muscolari.

ISTOLOGIA

Rigenerazione per

discontinuità

(tramite le cellule

satelliti, [4]).

Rigenerazione del t. muscolare

striato scheletrico

ISTOLOGIA