I PROCARIOTI I batteri sono stati osservati per la prima volta dallolandese Antonie van Leeuwenhoek...

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I PROCARIOTI

• I batteri sono stati osservati per la prima volta dall’olandese Antonie van Leeuwenhoek alla fine del 1600

• Sono diffusi in tutti gli ambienti della biosfera e vivono liberi o associati ad altri organismi

• Si suddividono in due domini (Woese 1977): Archea (archeabatteri o archeobatteri) e Bacteria (eubatteri)

Rispetto alle cellule Eucariotiche presentano le seguenti differenze:

1. Dimensioni minori: spessore 0,2-1,2 μm, lunghezza 1-10 μm

2. Assenza di nucleo circondato da membrana.

3. Limitato sviluppo di membrane interne4. mancanza di tutti gli organuli membranosi

(nel citosol di una cellula procariotica sono presenti i ribosomi,organuli non membranosi formati da RNA e proteine)

Attorno alla cellula procariotica si trova la PARETE CELLULARE, una struttura rigida e robusta che ne determina la forma e la protegge dalle sollecitazioni meccaniche e dalla lisi osmotica.

Parete cellulare dei Batteri Gram+

spazio periplasmaticocon periplasma

spazio periplasmatico con periplasma

Parete cellulare dei Batteri Gram-

Parete cellulare dei Batteri Gram+

Parete cellulare dei Batteri Gram-

Gli ACIDI TEICOICI sono polimeri presenti nella parete dei Batteri gram+

Che cosa sono gli acidi teicoici? •Sono caratteristici dei batteri Gram-positivi (Il loro ruolo nella cellula non è del tutto chiaro )

•Sono polimeri del glicerolo o del ribitolo (acidi glicerol-teicoici o ribitol-teicoici) uniti da gruppi fosfato

• All’alcol (glicerolo o ribitolo) sono legati diversi aminoacidi

•Sono legati covalentemente al peptidoglicano •A volte sono legati ai lipidi di membrana (formando in questo caso gli acidi lipo-teicoici)

•Contribuiscono alla stabilità della parete

Vedi slides successive

Gli acidi teicoici sono polimeri formati da catene di ribitolo o glicerolo unite da legami fosfodiesterici, cui si legano aminoacidi come la D-alanina e zuccheri come il glucosio

RIBITOL FOSFATO

GLICEROL FOSFATO

LEG

AM

E F

OS

FO

-DIE

ST

ER

E

glicerolo

ribitolo

Gli acidi teicoici di parete sono legati covalentemente al gruppo 6-ossidrile dell’acido muramico

Gli acidi lipoteicoici attraversanolo strato di peptidoglicano e si legano ai fosfolipidi della membrana plasmatica.

Si ritiene che nel periplasma agiscano le proteine di membrana che digeriscono lemolecole nutritive prima di essere introdotte nella cellula

PERIPLASMA

Sono Gram+ importanti generi batterici quali: Staphylococcus, Streptococcus, Bacillus, Clostridium, Lactobacillus, Corynebacterium, ecc.

Anche i Micobatteri Sono Gram+ (essi comprendono batteri patogeni, come il batterio della tubercolosi e quello della lebbra).

I Micobatteri contengono nella parete degli acidi grassi ramificati a lunga catena, gli acidi micolici, legati attraverso un carboidrato al peptidoglicano.La presenza di questi composti rende difficile la colorazione di Gram, deve essere usata quindi una colorazione particolare: colorazione di Ziehl-

Neelsen

Il lipopolisaccaride di parete (LPS) nei batteri G–

L’LPS è una molecola composta, presente solo nelle cellule procariotiche.È composto da 3 parti: il LIPIDE A, il CORE e l’ANTIGENE O

Le molecole di LPS hanno diverse funzioni:favorire l’adesione a superfici, costituire unabarriera all’ingresso di sostanze tossiche comeantibiotici e sali biliari.Nei Gram – patogeni il polisaccaride O ha funzione di antigene,mentre il lipide A ha azione tossica(endotossina)

Lipopolisaccaride (LPS):

• scoperto più di 100 anni fa come endotossina (tossina associata albatterio) termostabile in contrasto a più note esotossine termolabili.

• la porzione lipidica dell’LPS è la tossina che ha effetto pirogenico e infiammatorio nei mammiferi. Quando viene rilasciata si lega a recettori cellulari eucariotici presenti nei monociti e nei macrofagi e induce la secrezione di citochine infiammatorie

La membrana esterna è parzialmente permeabile apiccole molecole grazie alla presenza di proteine transmembranali, dette

porine.Le porine possono essere• aspecifiche: formano canali acquosi attraverso i quali possono

passare piccole molecole di ogni tipo• specifiche hanno uno specifico sito di legame per una o più sostanzeLa membrana esterna è impermeabile a enzimi e a molecole di grandi dimensioni (es. sali biliari) Il suo compito sarebbe quello di impedire che alcuni enzimi localizzati nello spazio periplasmatico diffondano al di fuori della cellula. Gli enzimi contenuti sono enzimi

idrolitici (degradano le molecole nutritive), proteine di

legame (innescano i processi di trasporto) e i chemiorecettori .

Sono Gram- i generi Pseudomonas, Neisseria, Escherichia, Salmonella, ecc.

Colorazione di Gram e struttura della pareteNella colorazione di Gram un complesso insolubile

di cristalvioletto-iodio si forma all’interno della cellula.

Nei Gram + la parete costituita da numerosi strati di peptidoglicano si disidrata in presenza dell’alcol e la porosità diminuisce, impedendo al complesso cristalvioletto-iodio di uscire

Nei Gram – l’alcol scioglie i lipidi della membrana esterna aumentando la porosità delle pareti e permettendo l’estrazione del complesso cristalvioletto-iodio; una volta decolorati possono essere colorati con la safranina

Negli Archea le pareti cellulari sono prive di peptidoglicano e sono caratterizzate da una composizione chimica estremamente eterogenea.

Alcuni Archea posseggono una pseudomureina, simile al peptidoglicano

Membrana cellulare

Doppio strato di fosfolipidi nel quale sono immerse

le proteine di membrana. Le proteine hanno

superfici altamente idrofobiche nelle zone di

attraversamento della membrana e superfici

idrofiliche a contatto con l’ambiente e con il

citoplasma.

La struttura della membrana è stabilizzata da cationi

(Mg2+ e Ca2+) che interagiscono con le cariche

negative dei fosfolipidi

La principale differenza tra la membrana plasmaticadegli eucarioti e quella dei procarioti è che nei primi sono presenti gli steroli (es. colesterolo e fitosteroli), mentre la maggior parte dei batteri presenta molecole simili chiamate opanoidi.

In molti batteri, soprattutto Gram+, la membrana plasmatica presenta delle invaginazioni, chiamatemesosomi, che sono collegate con le attività di divisione cellulare, respirazione,fotosintesi e secrezione

Negli Archea i lipidi di membrana sono costituiti da idrocarburi a catena ramificata uniti con legame eterico al glicerolo

Talvolta catene contrapposte si possono unire a formare un tetraetere membrana monostratificata

caratterizzata da una maggiore rigidità.

Gli Archea che vivono a temperature elevate hanno membrane quasi completamente monostratificate perché fortemente stabili